2005年8月的一个炎热的日子里，我和我的团队在澳大利亚西北部中心地带的广阔牧牛场戈戈牧场的高高草地上寻找鱼类化石。今天，这片干旱地区几乎不适合水生生物生存。但在大约3.75亿年前的晚泥盆纪时期，一片浅海覆盖了该地区，戈戈是巨大的热带珊瑚礁的所在地，那里充满了海洋生物，包括大量的原始鱼类。幸运的是，它们的许多遗骸都跨越时代幸存了下来。在尖刺的旋花草灌木丛和昏昏欲睡的死亡蝮蛇中，散落着垒球大小的石灰石结核——当地页岩数百万年侵蚀的产物——其中一些蕴藏着在原始珊瑚礁上生活的鱼类的原始化石。因此，在我们的陆地捕鱼探险过程中，我们会花费数天时间逐个敲开结核，希望能瞥见里面的宝藏。
在戈戈珊瑚礁巡逻的鱼类中，数量最多的是被称为盾皮鱼（“板状皮肤”）的装甲生物——一些最早的有颌脊椎动物。虽然今天已经消失，但盾皮鱼统治地球近7000万年，使它们成为当时最成功的脊椎动物类群。科学家们长期以来一直在争论它们与其他脊椎动物的确切关系，而我们来到戈戈是为了寻找可能有助于解决这个问题以及其他关于鱼类进化的问题的标本。在这一天，我们的努力得到了回报，一个结核包含了一条看起来相当完整的鱼。然而，它并没有让我觉得它的解剖结构特别引人注目，只是又一块盾皮鱼化石，可以添加到我们的收获中，并在稍后从实验室带回实验室，从石灰石坟墓中提取出来。我万万没想到，这个看似不起眼的发现会颠覆科学家们对脊椎动物生物学中一个非常私密的方面的理解——有性交和体内受精的起源。
研究人员过去认为，体内受精和将幼体携带在母亲体内直至出生共同构成了一种特殊的繁殖形式，这种形式最初出现在大约3.5亿年前的鲨鱼及其近亲（一个被称为软骨鱼纲的类群）中，大约比该类群的第一个成员进化晚了7000万年。在此之前，据推测，鱼类的繁殖仅限于产卵，这是一种明显没有人情味的行为，雌性将卵产在水中，雄性随后使卵受精，胚胎在露天发育。但是，最近对我们在2005年发现的鱼类，以及来自戈戈和其他地方的其他盾皮鱼的分析表明，交配和活产的出现比之前认为的要早数百万年，并且在一个比软骨鱼纲更原始的脊椎动物类群中出现。
支持科学新闻业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻业 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和想法的有影响力的故事的未来。
当一些主要特征的结果比预期的进化得早得多时，很难不感到惊讶。但这些发现的意义不仅仅在于惊喜。事实证明，盾皮鱼直接位于通往四肢动物（四足动物，包括人类）的长线上。因此，在这些古代盾皮鱼的性器官中，我们可以看到我们自身生殖系统和其他身体部位的最早雏形，并更清楚地了解解剖结构是如何随着时间的推移而发生变化，最终成为今天的样子的。盾皮鱼中允许雄性将精子沉积到雌性体内的成对的腹鳍最终演变成了四足动物的生殖器和腿。颌可能最初是为了帮助雄鱼抓住雌鱼并在交配期间稳定它们而进化出来的，后来才承担了食物加工的角色。性，似乎真的改变了一切。
富矿
戈戈化石以其非凡的保存状态而闻名。与大多数鱼类化石往往是扁平的不同，戈戈的化石常常表现出原始的三维保存状态。然而，完全暴露骨骼是一项耗时的工作——我们必须通过施加稀释的醋（乙酸）来费力地溶解石灰石基质，这不会损害化石骨骼。直到2007年11月，我才有时间清理我的团队在两年前的那个炎热的八月天发现的标本。根据其用于碾碎的粗壮的颌骨和牙齿，我的同事凯特·特里纳伊斯蒂克（现就职于澳大利亚科廷大学）和我确定，这只化石动物大约有鲭鱼大小，属于所谓的盾皮鱼的褶齿鱼科。这一发现本身就是个好消息，因为褶齿鱼科是一个鲜为人知的类群，而我们的标本看起来可能是一个新物种。但这一发现即将变得更加有趣。
当我移除更多的石灰石时，我在动物尾巴底部附近发现了一些不寻常的结构。在显微镜下仔细观察后，我看到了一组精致的小颌骨以及其他微小骨骼的散落物。然后我恍然大悟，我体验到了科学家一生中如果有幸才能获得一次的那些崇高的尤里卡时刻之一。通常我会认为这些是鱼的最后一餐的残余物。但微小的颌骨与较大的动物的颌骨具有完全相同的独特特征，并且它们完好无损且仍然部分连接——所有迹象都表明这些微小的骨骼是正在发育的胚胎的骨骼，而不是主菜。此外，我可以看到一个扭曲的结构缠绕在微小的骨骼周围。使用扫描电子显微镜，我们很快就能够将这一特征识别为矿化的脐带，它本可以为胚胎提供来自卵黄囊的营养。情况很清楚：我们发现了一条3.75亿年前的怀孕母鱼和有记录以来最古老的脊椎动物胚胎。我们以伟大的英国自然节目主持人戴维·阿滕伯勒的名字将新鱼命名为Materpiscis attenboroughi，意思是“阿滕伯勒的母亲鱼”，他在1979年的纪录片系列片《地球上的生命》中向世界介绍了戈戈化石遗址。
母鱼解决了关于褶齿鱼科长期存在的谜团。早在20世纪30年代后期，英国解剖学家D.M.S.沃森观察到，来自苏格兰的褶齿鱼科化石物种的雄性，其骨盆带（支撑动物腹鳍的骨骼带）伸出长长的软骨延伸物。在生命中，这些延伸物将被包裹在肉和皮肤中，形成类似于所有现存软骨鱼纲雄性中存在的两个交接器的结构，雄性将其中一个插入雌性体内以在交配期间转移精子。但是苏格兰褶齿鱼科的交接器上覆盖着骨板，这会使它们变得僵硬且笨拙。此外，虽然所有软骨鱼纲的交接器都带有鳞状钩，有助于在交配期间将交接器固定到位，但这种褶齿鱼科的交接器上的钩非常明显，以至于它们似乎更像是对交配的威慑，而不是辅助。
随后的褶齿鱼科发现显示出相同的特征，这让科学家们想知道这些鱼是否真的将它们奇异的交接器插入雌性体内，还是在交配时用它们来抓住雌性，或者它们只是为了炫耀——用于吸引配偶的尖刺装饰品。在这一点上，根据现有的化石证据，古生物学家无法明确地说出褶齿鱼科是通过交配还是产卵进行交配。我们的母鱼和她的宝宝毫无疑问地表明，至少一些褶齿鱼科通过体内受精和活产繁殖。
母鱼的启示促使我们重新检查之前发现的戈戈褶齿鱼科化石，看看它们是否也可能藏有幼崽。这项搜索使我们找到了一个不同属的褶齿鱼科标本，奥氏褶齿鱼属，这是我在20年前准备的。在高倍显微镜下仔细观察它，并将胚胎的首次发现作为我们的罗塞塔石碑，我可以看到我最初解释为脱落的鳞片的特征实际上是属于胚胎的微小骨骼。我们又发现了一位古代母亲，一位在生命黄金时期死去，体内怀着三胞胎的母亲。
继我们发现怀孕的褶齿鱼科之后，我和我的同事于2008年在《自然》杂志上发表了这些发现，我们开始观察更多的戈戈盾皮鱼。我们的工作已经确定褶齿鱼科通过交配和活产繁殖幼崽，但它们只是七个盾皮鱼类群之一。这种新颖的繁殖方式有多么普遍？我们将注意力转向了一个切齿盾鱼属盾皮鱼标本，该标本先前已被确定具有“胃内容物”，形式为较小鱼类的骨骼。结果证明，这块化石和同一属的另一块化石都携带胚胎。
切齿盾鱼属属于最大的盾皮鱼类群，节甲鱼类。该类群由300多个物种组成，包括有史以来最大的盾皮鱼，例如可怕的六米长的邓氏鱼。在我们的发现之前，没有任何证据表明雄性和雌性节甲鱼的外部解剖结构存在差异，也没有揭示它们是如何交配的。我们发现的胚胎明确地表明切齿盾鱼属通过体内受精繁殖。最终，我们使用来自戈戈和其他地点的例子证明，节甲鱼雄性也有交接器来促进这种类型的交配——我们在2009年的另外两篇《自然》论文中发表了这些发现。因此，至少七个主要盾皮鱼类群中的两个，包括最成功的一个，在鲨鱼和其他软骨鱼纲出现之前至少2500万年就通过交配繁殖了。
性革命
鉴于这些发现，现在看来盾皮鱼是亲密有性生殖的起源者。我们现在也更好地了解了它们在脊椎动物族谱中的位置。以前，主要的理论认为，盾皮鱼只产生了两个现存的有颌脊椎动物类群中的一个，即鲨鱼及其软骨鱼纲近亲。但是新的发现，以及马丁·布拉佐（现就职于柏林自然历史博物馆）在2009年进行的早期脊椎动物进化关系分析表明，盾皮鱼可能是早期软骨鱼纲和已灭绝的鱼类类群棘鱼纲的祖先。据认为，这些棘鱼纲中的一些是第一批硬骨鱼的祖先，硬骨鱼的谱系导致了四肢动物，包括人类。
然而，这种关于我们所知的性开始的修订后的情景提出了重要的新问题。我和我的合作者开始思考，交配作为一种繁殖策略的出现可能如何影响随后的脊椎动物进化。通过其他人以及我们所做的解剖学比较，我们已经怀疑四足动物的后肢和生殖器是从早期鱼类的骨盆带（包括交接器）进化而来的。支持这一观点的最令人信服的证据之一来自佛罗里达大学的马丁·J·科恩领导的研究，他在2004年表明，Hoxd13基因参与了现代有颌鱼类的胸鳍和腹鳍的发育，也活跃于哺乳动物发育中的肢体和生殖器中，这表明我们的腿和性器官都可能起源于早期鱼类的骨盆带。
如果新的研究表明我们是盾皮鱼的后代，那么这些特征显然也来自那些鱼类。但我们想知道我们还从盾皮鱼那里继承了哪些其他解剖学遗产。在现代鲨鱼中，雄性必须在与雌性交配之前向雌性求爱。在某些物种中，例如白鳍礁鲨，雄性通过咬雌性的背部、颈部，然后是胸鳍来表达求爱——这一举动有助于他在交配时抓住她。这一观察结果使我们推测，颌可能最初不是为了食物加工而进化出来的，正如学者们传统上设想的那样，而是为了提高交配成功率。这种创新随后为颌骨在以后的咀嚼服务奠定了基础。虽然大多数硬骨鱼又恢复了产卵，因此没有将颌用于交配，但由于它们的盾皮鱼祖先，它们已经预先适应了咀嚼。（体内受精后来在陆地动物中重新进化，使用了盾皮鱼建立的腹鳍基础，这种转变使它们不必返回水中繁殖。）了解体内受精首先出现在盾皮鱼而不是鲨鱼中，并且盾皮鱼是硬骨鱼的祖先，这有助于我们得出动物谱系中交配和咀嚼之间的初步联系，最终导致人类的出现。
从更大的进化角度来看，我和我的同事不禁注意到，交配起源的新时间与节甲鱼类鱼类多样性的爆发相吻合——化石记录中任何有颌动物的第一次大型物种辐射。脊椎动物从产卵到体内受精的早期繁殖生物学的这种转变可能是这一主要进化事件的主要驱动力吗？我们对科学文献的搜索发现了一些有趣的线索。2004年，苏格兰圣安德鲁斯大学的肖恩·韦伯和他的同事报告说，一群被称为花鳉科鱼类的鱼类，今天栖息在内华达州和墨西哥中西部的淡水溪流中，大约在1680万年前分裂成两个谱系。一个继续在水中产卵，并分支成仅四个物种。另一个进化出一种体内受精的形式，今天包含36个物种。另一组被称为须鳚亚目的鱼类，包括三个谱系，也表现出类似的模式。进化出体内受精的那个谱系包含107个物种。在其他两个保持产卵策略的谱系中，一个包含22个物种，另一个仅包含3个物种。在这两个类群中，转向体内受精的谱系比产卵者经历了更高的物种多样化，这一事实暗示我们可能在我们的假设中走对了方向。
乍一看，体内受精驱动了节甲鱼类辐射的说法似乎违反直觉。从理论上讲，产卵——涉及产下数万个卵——应该比体内受精和活产产生更多的后代，在体内受精和活产中，母亲投入大量能量来抚养少数几个幼崽。后代数量越多，就越有可能有一个后代继承基因的混合，这可能会导致物种形成事件的开始。但在泥盆纪时期，大多数鱼类以其他鱼类为食，产卵产生的微小、虚弱的幼体很容易成为目标。一种母亲培育较少后代但体型较大的繁殖方法——使幼崽更有可能存活到繁殖年龄——很可能为节甲鱼提供了进化优势。
进入状态
关于脊椎动物体内受精的起源和进化，仍然存在许多问题。例如，科学家们仍然不确切地知道盾皮鱼是如何从产卵过渡到体内受精的。由于无法观察它们的活动，我只能推测这种巨变的原因。从机械的角度来看，它可能始于雄性和雌性更靠近彼此产卵，以实现更高的受精成功率或更好地保护受精卵。可能还存在一个中间阶段，即雌性或雄性携带卵块而不是将卵产在水中，就像一些鱼类一样，例如海马，它们在育儿袋中孵化卵。也许使用发达的腹鳍更准确地将精子转移到卵块，然后使雄性更靠近雌性，这种安排为更大、更细长的腹鳍叶片创造了自然选择压力，最终演变成交接器。
至于使雄性想要将它们的腹鳍部分插入雌性体内进行交配的神经学因素，也许这种欲望是自然选择的副产品，自然选择的作用是鼓励在雌性产卵之前使卵受精，从而增加击败其他雄性的机会。进一步研究控制鲨鱼和其他鱼类交配行为的化学信号和神经触发因素，可能会为首次向性交迈进的步骤提供更多线索。