编者注：这个故事在2009年3月的专栏“50、100、150年前”中被引用，最初发表在1959年3月刊的《大众科学》上。有关达尔文的更多信息，请参阅我们在他200岁生日时的致敬。有关此处描述的实验的更新，请参阅Panda's Thumb 中的条目。
查尔斯·达尔文的《物种起源》于1959年庆祝百年诞辰，是其26年来辛勤积累自然事实的成果。在达尔文之前，其他人也相信进化论，但他独自一人提出了大量数据来支持它。然而，他的证据链中存在两个根本性的缺口。首先，达尔文不了解遗传机制。其次，他没有在自然界中看到进化正在进行的明显例子。
一个奇怪的事实是，这两个缺口都可能在达尔文的 lifetime 中被填补。尽管格雷戈尔·孟德尔的遗传定律直到1900年才被生物学界发现，但它们早在1866年就已出版。在达尔文于1882年去世之前，人类目睹的最引人注目的进化变化正在他的祖国他身边发生。
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变化很简单。不到一个世纪前，某些种类的飞蛾以其浅色为特征，这与浅色树干和覆盖着地衣的岩石等背景相匹配，飞蛾在这些背景上度过白天，静静地坐着。今天，在许多地区，同样的物种主要是深色的！我们现在称这种逆转为“工业黑化现象”。
碰巧达尔文的 lifetime 与地球上第一次巨大的人为环境变化同时发生。自从18世纪后半叶工业革命开始以来，地球表面的大片区域已被烟尘颗粒的隐蔽且很大程度上未被识别的沉降物污染。在工业区及其周围，沉降物以每平方英里每月吨为单位进行测量；在英国谢菲尔德这样的地方，它可能达到 50 吨或更多。直到最近，我们才开始意识到较轻的烟尘颗粒分散得有多么广泛，以及它们在多大程度上影响着乡村的植物群和动物群。
就植物群而言，烟尘颗粒不仅污染树叶，还会杀死树干和树枝上的植物性地衣。雨水将污染物冲刷到树枝和树干上，直到它们光秃秃地变成黑色。在污染严重的地区，岩石和地面本身也变黑了。
现在在英国大约有 760 种较大的飞蛾。其中超过 70 种已经将其浅色和图案换成了深色甚至全黑色。在其他国家工业区的飞蛾中也发生了类似的变化：法国、德国、波兰、捷克斯洛伐克、加拿大和美国。然而，到目前为止，在热带地区的任何地方都没有观察到这种变化。这里需要注意的是，工业黑化现象仅发生在那些夜间飞行并在白天栖息在树干等背景上的飞蛾中。
这些就是事实。在世界各地工业区的数百种飞蛾中发生了深刻的颜色变化。这种变化是如何发生的？是什么潜在的自然规律产生了它？它是否与一个物种进化成另一个物种的正常机制有关？
1926 年，英国生物学家赫斯洛普·哈里森报告说，飞蛾的工业黑化现象是由一种特殊的物质引起的，他声称这种物质存在于受污染的空气中。他称这种物质为“黑素原”，并认为它是硫酸锰或硝酸铅。哈里森声称，当他用浸渍了这些盐的树叶喂养某些浅色飞蛾的幼虫时，它们的一部分后代是黑色的。他还表示，这种“诱导黑化现象”是根据孟德尔定律遗传的。
达尔文一直在寻找缺失的证据，他很可能接受了哈里森的拉马克式解释，但在 1926 年，生物学家对此持怀疑态度。尽管在实验室中可以通过多种方法提高遗传特征的突变率，但哈里森的数据推断出的突变率为 8%。自然界中最常见的突变之一是导致人类血友病的突变；其发生率约为 0.0005%，即突变大约每 50,000 次出生发生一次。事实上，突变率的增加不太可能在工业黑化现象中发挥任何作用。
在过去的七年中，我们在牛津大学一直试图分析工业黑化现象。我们使用了许多不同的方法。我们正在对英国表现出工业黑化现象的每种飞蛾的浅色和深色形态的当前频率进行调查。我们正在严格检查这两种形态中的每一种，看看它们之间是否存在行为差异。我们用浸渍了受污染空气中物质的树叶喂养了大量这两种形态的幼虫。我们观察了在各种条件下这两种形态的交配偏好和相对死亡率。最后，我们收集了有关远离工业中心的地区飞蛾黑化现象的大量信息，并试图将工业黑化现象与过去的黑化现象联系起来。
我们在野外和实验室中的主要豚鼠是胡椒蛾 Biston betularia 及其黑色形态 carbonaria。该物种遍布欧洲，并且可能与北美洲的 Amphidasis cognataria 相同。它有一个为期一年的生命周期；飞蛾在五月到八月出现。飞蛾在夜间飞行，白天栖息在像橡树这样的粗糙树皮落叶树的树干或树枝的下侧。它的幼虫从六月到十月下旬以这些树木的树叶为食；它的蛹在土壤中过冬。
胡椒蛾的深色形态最早于 1848 年在英国曼彻斯特被记录下来。浅色和深色形态都出现在右页和下页的照片中。每张照片的背景都值得注意。在下一页的照片中，背景是覆盖着地衣的橡树树干，这种树干今天只在未受污染的农村地区才能找到。在这种背景下，浅色形态几乎是不可见的，而深色形态则很显眼。在右页的照片中，背景是伯明翰重污染地区光秃秃的黑色橡树树干。在这里，几乎不可见的是深色形态，而显眼的是浅色形态。在 1953 年在伯明翰这些树林中捕获的 621 只野生飞蛾中，90% 是深色形态，只有 10% 是浅色形态。今天，同样的比例适用于几乎所有英国工业区以及远离工业区的地区。
我们决定测试这两种形态在对比鲜明的林地类型中的存活率。我们通过释放已知数量的这两种形态的飞蛾来做到这一点。每只飞蛾的腹面都用一滴快干纤维素漆标记；每天使用不同的颜色。因此，当我们随后捕获大量飞蛾时，我们可以识别出我们释放的飞蛾，并确定它们在自然界中暴露于捕食者的时间长度。
在未受污染的森林中，我们释放了 984 只飞蛾：488 只深色和 496 只浅色。我们重新捕获了 34 只深色和 62 只浅色，这表明在这些树林中，浅色形态明显优于深色形态。然后我们在受污染的伯明翰树林中重复了实验，释放了 630 只飞蛾：493 只深色和 137 只浅色。第一个实验的结果完全颠倒了；我们重新捕获的深色形态的数量是浅色形态的两倍。
此外，我们第一次亲眼目睹了鸟类从树干上捕捉飞蛾的行为。尽管英国的鸟类学家和观鸟者比任何其他国家都多，但绝对没有鸟类实际捕捉栖息飞蛾的记录。事实上，许多鸟类学家怀疑这是否大规模发生。
疏忽的原因很快变得显而易见。鸟类通常会抓住昆虫并迅速带走它，除非观察者一直密切关注昆虫，否则什么也看不到。这正是我们在一些实验过程中所做的事情。当我第一次发表我们的研究结果时，某杂志的编辑非常轻率地质疑鸟类是否会捕捉栖息的飞蛾。只有一件事可以做，1955 年，牛津大学的尼科·廷伯根拍摄了我实验的重复实验。这部影片不仅显示鸟类捕捉并吃掉栖息的飞蛾，而且还显示它们是有选择性地这样做。
这些实验得出以下结论。首先，当像 Biston betularia 这样的飞蛾的环境发生变化，以至于飞蛾白天无法躲藏时，除非飞蛾突变成更适合其新环境的形态，否则飞蛾会被捕食者无情地淘汰。其次，我们现在有明显的证据表明，一旦发生突变，仅自然选择就可能导致其迅速传播。第三，一种形态的飞蛾在相对较短的几年内取代了另一种形态的事实表明，这种进化机制非常灵活。
胡椒蛾目前的状况显示在对面页面的地图上。这张地图是由居住在英国各地的 170 名志愿者观察员进行的 20,000 多次观察建立起来的。该地图阐明了以下几点。首先，工业中心与深色形态飞蛾的高百分比之间存在很强的相关性。其次，今天完全由浅色形态组成的种群仅在英格兰西部和苏格兰北部发现。第三，尽管英格兰东部的各郡远离工业中心，但在那里也发现了出人意料的高百分比的深色形态。在我看来，这是由于来自英格兰中部盛行西南风带来的长期烟尘颗粒沉降物造成的。
现在，为了使飞蛾的深色形态传播开来，必须首先发生从浅色形态到深色形态的突变。似乎这种情况发生的频率（即突变率）因物种而异。胡椒蛾的浅色形态突变成深色形态的速率似乎相当高；其他物种发生突变的速率可能非常低。例如，Procus literosa 蛾的浅色形态多年前从谢菲尔德地区消失了，但现在又以深色形态重新出现。似乎是迟来的突变使得该物种能够重新获得失去的领地。另一个重要的例子是 Tethea ocularis 蛾。在 1947 年之前，这种物种的深色形态在英国是未知的。然而，在那一年，首次在英国各地收集到许多深色形态的标本；在某些地区，今天深色形态占该物种的 50% 以上。毫无疑问，这种黑化现象到达英国不是通过突变，而是通过迁徙。它在北欧工业区已经为人所知很长时间了，据推测最初的突变就发生在那里。
导致飞蛾工业黑化现象的突变在大多数情况下受单个基因控制。飞蛾，就像任何其他有性繁殖的生物一样，对其每个遗传特征都有两个基因：一个基因来自父母中的一方。黑色飞蛾的突变基因作为孟德尔显性基因遗传；也就是说，突变基因的效果被表达出来，而该对基因中另一个基因的效果则没有被表达出来。因此，一只只从其父母中的一方继承了突变基因的飞蛾就是黑色的。
然而，突变基因的作用不仅仅是控制飞蛾的颜色。相同的基因（或在遗传物质中与之紧密相关的其他基因）也会产生生理甚至行为特征。例如，似乎在某些种类的飞蛾中，深色形态的毛毛虫比浅色形态的毛毛虫更耐寒。遗传差异也反映在交配偏好中。在寒冷的夜晚，似乎更多浅色形态的胡椒蛾雄性被浅色雌性吸引，而不是被深色雌性吸引。另一方面，在温暖的夜晚，明显更多浅色雄性被深色雌性吸引。
有证据表明，在居住在工业区的胡椒蛾种群中，浅色形态的毛毛虫比深色形态的毛毛虫更早达到完全生长。这可能是由于污染物在树叶上的沉降在秋季后期大大增加。与浅色形态的毛毛虫相比，深色形态的毛毛虫可能在存在这种污染的情况下更耐寒。在这种情况下，自然选择会偏爱早熟的浅色形态毛毛虫，而不是晚熟的浅色形态毛毛虫。另一方面，对于更耐寒的深色形态毛毛虫来说，晚期进食和更长幼虫期的优势可能超过了在日益污染的树叶上进食的劣势。那么自然选择会偏爱那些晚熟的毛毛虫。
关于每种形态是否可以选择“正确”的背景在白天栖息的问题，我们的实验表明，B. betularia 及其深色形态 carbonaria 的行为之间存在另一个差异。我们向这两种形态的飞蛾提供了面积相等的浅色和深色背景，并发现每种形态的很大一部分都栖息在正确的背景上。在这些结果被接受为已证实之前，必须在更大范围内重复这些实验。如果它们被证实，则可以通过“对比度欣赏”的单一机制来解释这两种形态的行为。这种机制假设飞蛾眼睛的一部分感知背景的颜色，而另一部分感知飞蛾自身的颜色；因此可以比较这两种颜色。据推测，如果它们相同，飞蛾将留在其背景上；但如果它们不同，“对比度冲突”就会导致飞蛾再次移动。最近的实地观察证实，当颜色冲突时，飞蛾往往会躁动不安。
因此，很明显，工业黑化现象不仅仅是从浅色到深色的简单变化。这种变化必然会深刻地扰乱物种中遗传特征的平衡，而该物种必须花费很长时间才能恢复这种平衡。考虑到在这个过程中起作用的所有有利和不利因素，让我们研究一下类似于胡椒蛾深色形态的突变的传播。
根据突变率和种群规模，新的突变可能在 1 到 50 年的时间内不会出现在种群中。这在图表中用 AB 表示。现在让我们假设以下几点：最初成功的突变发生在 1900 年，随后的新突变未能存活，当地总人口为 100 万，并且突变体比浅色形态具有 30% 的优势。（深色形态的 30% 优势意味着，如果在一代中，有 100 只浅色飞蛾和 100 只深色飞蛾，那么在下一代中，将有 85 只浅色飞蛾和 115 只深色飞蛾。）
根据这些假设，只有在 1929 年 (BC) 才会出现千分之一的黑色飞蛾。直到 1938 年 (BD) 才会出现百分之一。一旦黑色飞蛾达到这个水平，它们的增长速度就会大大加快。
在 1900 年到 1938 年 (BD) 之间，自然选择受到其他力量的干扰。虽然深色形态的颜色使其比浅色形态更具优势，但新的特征被引入到为浅色形态平衡的其他特征系统中；因此，深色形态最初处于相当大的生理劣势。事实上，当 50 年前深色形态的飞蛾与浅色形态的飞蛾杂交时，由此产生的后代明显缺乏深色形态。当今天进行相同的杂交时，后代包含的深色形态比人们预期的要多。遗传特征系统已经适应了新的特征。
有证据表明，在 BD 期间发生了其他变化。来自旧收藏的胡椒蛾标本表明，最早的黑色飞蛾不如现代深色形态那么深色：它们保留了浅色形态的一些白色斑点。今天，像曼彻斯特这样的城市周围的大部分飞蛾都是乌黑的。显然，当早期的黑色飞蛾继承了一个黑化基因时，该基因相对于浅色基因而言并非完全显性。然而，随着基因复合体适应突变，新基因几乎完全变为显性。
当深色形态约占人口的 10% 时，它可能会在短短 15 或 20 年内跃升至 90%。这在图表中用 DE 期间表示。此后，深色形态的比例以大大降低的速度增加。
最终，必须发生以下两种情况之一：要么浅色形态将缓慢地完全被淘汰，要么将达到平衡，以使浅色形态继续作为人口中一小部分但确定的比例出现。这是由于继承了一个深色基因和一个浅色基因的飞蛾（杂合子）比继承了两个深色基因的飞蛾（纯合子）具有优势。当两个杂合子交配时，它们后代的四分之一将具有两个浅色基因，即它们将是浅色的。因此，只有在很长一段时间之后，浅色形态（以及随之而来的浅色基因）才可能被完全淘汰。这个淘汰期，在图表中用 EF 表示，可能超过 1,000 年。然而，到目前为止的迹象表明，完全淘汰不太可能发生，两种形态的平衡可能会发生。在这种平衡中，浅色形态将约占人口的 5%。
我所描述的机制毫无疑问地解释了工业黑化现象：正常的突变，然后是自然选择，导致昆虫的颜色、生理和行为发生变化。工业黑化现象不涉及新的自然规律；它受与过去导致新物种进化的相同机制支配。
然而，仍然存在一个主要的未解决问题。为什么在几乎所有工业黑色飞蛾中，黑化基因都是显性的？许多遗传学家会同意，显性是通过自然选择实现的，它在某种程度上与遥远的过去成功的突变有关。考虑到这些想法，我最近将注意力从工业中心转移开来，并在英国仅存的几片古老的喀里多尼亚松树林之一：兰诺克黑森林中收集了飞蛾。兰诺克黑森林位于苏格兰中部，远离工业中心，可能与大约 4,000 年前覆盖英国的森林非常相似。这片森林中巨大的松树只有部分被地衣覆盖。在这里，我发现了不少于七种具有黑色形态的飞蛾。
我决定专注于物种 Cleora repandata，其深色形态与席卷英格兰中部的同一物种的深色形态相似。这种深色形态与工业黑色飞蛾一样，是作为孟德尔显性基因遗传的。在观察到的近 500 个 C. mpandata 标本中，有 10% 是深色的。
C. Tepandata 白天在松树树干上度过，在那里浅色形态几乎不可见。深色形态稍微容易看到一些。通过在黎明时分注意到昆虫栖息的位置，然后在当天晚些时候重新访问这棵树，我们能够证明，在某些日子里，超过 50% 的昆虫已经移动了。随后我们发现，由于蚂蚁或炎热的阳光等干扰，它们不得不飞到另一棵树干上，通常距离约 50 码。我看到了大量这些在翅膀上的飞蛾，我和其他三位观察员一致认为，深色形态在 20 码以上的距离实际上是不可见的，而浅色形态可以在 100 码的距离内轻松追踪。事实上，我们看到鸟类在明亮的光线下捕捉到了三只浅色形态的飞蛾。我相信，当深色形态在这些树林中飞行时，它比浅色形态具有优势，而当它静止时，情况则相反。
这可能是黑化现象在过去有用的众多方式之一。这也可能解释了兰诺克黑森林中 Cleam Tepandata 的浅色和深色形态之间的平衡。在这种情况下，黑色形态可能由于一个进化原因而被保存下来，但随后又由于另一个原因而广泛传播。
飞蛾的黑化现象发生在世界各地许多没有工业化的地区，以及环境截然不同的地区。它在潮湿黑暗的新西兰南岛山地雨林中被发现。在北极和亚北极地区也观察到它，在夏季，飞蛾必须在白天飞行。在非常高的山脉中也知道它，在那里深色可能允许吸收热量并使增加的活动成为可能。在每种情况下，反复发生的突变都提供了变化的来源，而正如达尔文所假设的那样，自然选择决定了它的命运。
黑化现象不是最近才出现的现象，而是一个非常古老的现象。它使我们能够理解每个物种内包含的巨大遗传变异储备，以及在必要时可以调用的变异储备。如果达尔文观察到工业黑化现象，他就会看到进化发生在数千天而不是数千年内——完全在他的 lifetime 之内。他将见证他一生工作的完成和证实。