当 26 岁的查尔斯·达尔文于 1835 年乘坐 HMS Beagle 号帆船航行到加拉帕戈斯群岛时，他几乎没有注意到一群鸟类，而这些鸟类现在与他的名字紧密相连。事实上，这位博物学家将一些现在被称为达尔文雀的鸟类错误地归类为燕雀。在达尔文返回英国后，鸟类学家和艺术家约翰·古尔德开始为 Beagle 号货舱带回的一组保存完好的鸟类标本制作插图，这位艺术家意识到它们都是不同种类的雀类。
从古尔德的作品中，自学成才的博物学家达尔文开始理解雀类的喙大小一定是如何经过世代变化，以适应各个岛屿上种子或昆虫大小的差异。“看到在一个小的、密切相关的鸟类群体中结构的这种渐变和多样性，人们可能会真的幻想，从这个群岛最初鸟类的稀少性来看，一种物种被选取并为了不同的目的而进行了改造，”他在 1839 年返回后出版的《Beagle 号航行记》中写道。
二十年后，达尔文将他对雀类适应不同岛屿条件的理解，转化为一个完全成型的进化论，该理论强调自然选择的力量，以确保更有利的特征在后代中延续。达尔文的理论，其核心特征经受住了来自科学和宗教批评家的严格审查，仅仅构成了一系列无穷丰富的研究问题的起点，这些问题继续激励着当今的科学家。生物学家仍在寻求实验结果，以阐明自然选择如何在分子水平上进行，以及它如何影响新物种的进化。
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达尔文著名的雀类在提供答案方面继续发挥作用。这位科学家曾假设进化缓慢地进行，经过“漫长的岁月”，这种速度对于人类观察者的短暂一生来说是难以察觉的。相反，雀类已经成为实时研究进化的理想研究对象，因为它们繁殖速度相对较快，在不同的岛屿上被隔离，并且很少迁徙。
自 1970 年代以来，普林斯顿大学的进化生物学家彼得·R·格兰特和 B·罗斯玛丽·格兰特夫妇将加拉帕戈斯群岛作为一个巨大的实验室，观察了超过 20,000 只雀类，并最终证明了新一代雀类的平均喙和身体大小是如何随着
厄尔尼诺现象的来来往往，将气候从潮湿转变为干旱而变化的。他们还记录了可能正在出现的新物种的例子。
格兰特夫妇只是众多致力于见证进化过程的团队之一，他们是进化有时可以以几年而不是数百万年为单位的狂热爆发中进行的典范，这与达尔文对缓慢而稳步进展的描述相矛盾。这些研究的重点是非洲大湖区的慈鲷、阿拉斯加的棘鱼以及中美洲和南美洲及加勒比海地区的 Eleutherodactylus 蛙等。
对进化的思考——通常是对只有最适者才能生存的沉思——拥有古老的渊源，甚至可以追溯到苏格拉底。18 世纪和 19 世纪产生了关于生命如何进化的丰富推测，包括达尔文的祖父伊拉斯谟斯·达尔文在 1731 年至 1802 年间提出的观点。
达尔文进化论是第一个能够在 19 世纪及以后经受住严格的科学审查的理论。今天，研究人员配备了精密的照相机、计算机和 DNA 采样工具，这些工具对于 Beagle 号的货舱来说是完全陌生的，他们证明了达尔文著作的持续活力。这位博物学家与基础科学和实际追求（从生物技术到法医学）的相关性，是今年全球庆祝他诞辰 200 周年和他杰作《物种起源，或在生存斗争中对优势种族的保护》出版 150 周年的原因。
达尔文的理论代表了现代科学的基石，与相对论、量子力学和其他重要的支撑结构并驾齐驱。正如哥白尼将地球从宇宙中心驱逐出去一样，达尔文的宇宙将人类从自然世界的中心地位上取代。自然选择解释了加州大学欧文分校的进化生物学家弗朗西斯科·J·阿亚拉所说的“没有设计师的设计”，这个术语反驳了一些神学家仍然在努力轻视进化论。“达尔文完成了哥白尼革命，为生物学描绘了自然是一个物质运动的合法系统，人类理性可以解释它，而无需借助超自然力量，”阿亚拉在 2007 年写道。
在这个周年纪念年，达尔文最伟大的遗产可以在直接源于他的著作的大量研究和理论中找到。它也用来强调进化本身在过去 150 年中经历了根本性的改变，即原始理论与基因科学的融合，而达尔文对基因科学的理解与古代人一样少。
本期《大众科学》特刊重点介绍了仍在解决的主要问题：自然选择有多普遍？自然选择在基因的分子水平上实际发生了多大程度？自然选择运作的遗传变异的起源是什么？它是通过对单个基因、整个生物，甚至整个动物、植物或微生物群体进行适应性测试来运作的吗？如果人类能够对其环境甚至生物学进行严格的控制，它是否适用于人类？
天生的博物学家 像阿尔伯特·爱因斯坦和其他天赋异禀的人一样，达尔文也按照自己的节奏行事。他没有表现出任何学术早熟的迹象。年轻的达尔文出生于英国乡村一个富裕的家庭，他是一个非常平庸的学生，讨厌以经典为中心的课程的条条框框。（爱因斯坦是一个叛逆的青年和一个不稳定的大学生。）按照父亲的意愿，达尔文进入医学院，但对解剖人体感到厌恶，并且从未完成学业。矛盾的是，当他狩猎时，他可以毫不费力地杀死鸟类和小动物，这只是他在观察野生动物和收集标本的远足中为自己设定的任务之一。
罗伯特·达尔文绝望地认为查尔斯永远不会有任何成就，于是命令他的第二个儿子申请剑桥大学，以获得一个可以让他加入神职人员的学位。这个人的思想被一些牧师视为对宗教信仰的根本侮辱，但他毕业（勉强）获得了神学学位。
尽管他的父亲试图劝阻他，但达尔文还是欣然接受了成为一艘名为 Beagle 号的勘测船的博物学家的邀请，他后来将这次经历描述为“我思想的第一次真正的训练或教育”。为期五年的环球航行让他接触到了自然世界，并有充足的时间进行思考，这塑造了他后来的思想。
沿途的里程碑包括体验到热带巴西物种的巨大多样性，以及化石的发现，包括在布宜诺斯艾利斯以南 400 英里处发现的一只巨型树懒，这让他思考这些生物是如何灭绝的。阿根廷潘帕斯草原的高乔人讲述他们杀害土著人民的故事，让他了解了人类动物的原始领地冲动。当然，还有在“酷热”的加拉帕戈斯群岛相对短暂的五周停留，在那里他能够思考密切相关的龟类和嘲鸫物种是如何栖息在邻近岛屿上的，这意味着这两个群体具有共同的祖先。
在海上，达尔文还如饥似渴地阅读了查尔斯·莱尔的《地质学原理》的两卷本，该书包含了“均变论”的思想，即侵蚀、沉积和火山活动的过程在过去以与现在大致相同的速度发生。莱尔拒绝了当时盛行的灾变论，后者认为由超自然力量驱动的突然而猛烈的事件塑造了地貌。在安第斯山脉内陆的一次徒步旅行中，探险家们发现了一个古代海洋沉积物被抬升到 7,000 英尺的高度，这有助于生动地展现莱尔的思想。
达尔文并没有意识到他已经开始了一趟将永远改变生物科学的旅程。为期 57 个月的旅程没有产生任何突然的顿悟时刻，没有任何相当于爱因斯坦 1905 年“奇迹年”的时刻，在那一年，他发表了关于狭义相对论、布朗运动和其他主题的论文。这次旅程的宝藏可以称之为巨大的数据库：收集了 368 页动物学笔记、1,383 页地质学笔记、一本 770 页的日记，此外还有 1,529 种装在酒精瓶中的标本和 3,907 种干燥标本，更不用说在加拉帕戈斯群岛捕获的活龟了。
当 Beagle 号于 1836 年 10 月返回英国时，达尔文的信件以及一些标本已经在英国科学家中流传，巩固了他作为同行的声誉。这种认可确保了他父亲对他儿子在神职人员中的地位的期望被抛到了一边。几年之内，达尔文与他的表妹艾玛·韦奇伍德结婚，然后搬到了一个乡村庄园，那里的花园和温室将为他的工作提供一个活生生的实验室，直到他去世，这种生活方式得益于家庭的巨额财富。自从探险之后，不明原因的疾病一直困扰着达尔文，症状从头痛到心悸再到肌肉痉挛，直到 1882 年去世，扼杀了任何进一步探险的想法。
理论的起源 达尔文在 1830 年代后期开始构建他的理论，但他等待了二十年才发表（并且只是在竞争对手阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士的压力下才发表），因为他想确保他的事实和论点无可指责。
理论构建的过程几乎以冰川般的速度缓慢进行。达尔文从他对莱尔的阅读中，接受了地质景观逐渐变化的思想，并推断这也一定适用于生物有机体：一个物种一定孕育了另一个物种。当时一些其他的进化思想家也认同生物学的可变性。但它被认为是一个自然阶梯——一个上升的阶梯，其中植物或动物的每个谱系都通过从无生命物质的自然发生而产生，然后不可阻挡地朝着更大的复杂性和完美性发展。
达尔文拒绝了这种直线式的进步，而赞成现在所谓的分支进化，其中一些物种沿着不同的路径从共同祖先分化出来，这与新物种可以从祖先物种分化出来的程度存在固定限制的普遍观点相矛盾。达尔文回忆说，他在加拉帕戈斯群岛观察到的三种嘲鸫可以追溯到他在拉丁美洲观察到的一种相关物种的单一殖民。他的分支“生命之树”草图是《物种起源》中唯一的插图。
生命之树的概念仍然需要一个进化的“方式”，这个空白导致了达尔文最革命性的思想，即自然选择理论。从阅读托马斯·马尔萨斯的作品中，达尔文认识到人口倾向于快速增长，从而耗尽有限的资源。他还痴迷于动植物育种。他会参观农业市场并收集植物目录。
1838 年，他意识到（最初只与少数朋友分享）自然界不是像牛饲养员那样刻意选择有利的特征，而是有自己的方式来解决威胁要耗尽生态位的庞大人口统计学问题。从给定物种内巨大的遗传多样性中，自然选择盲目地淘汰那些具有不太有利特征的个体：本质上，这就是阿亚拉简洁的“没有设计师的设计”。此外，如果同一物种的两个种群保持隔离——一个在沙漠中，另一个在山脉中——它们可能会在很长一段时间内发展成完全不同的物种，不再能够繁殖。
《物种起源》于 1859 年匆忙出版，因为华莱士有一份手稿，得出了几乎相同的结论。这本 155,000 字的“摘要”的第一批 1,250 册立即售罄。达尔文论证的清晰性和可读性脱颖而出。没有人像对爱因斯坦的理论那样嘲讽说，地球上只有三个人能理解他的著作。
达尔文在伦敦以南 16 英里的唐恩的乡村庄园里，花费余生继续通过兰花和其他植物亲身探索自然选择。他把捍卫自己工作的任务留给了其他人。该书的出版引发了争议，至今仍在以神创论辩论的形式延续，这些辩论仍然困扰着公立学校董事会。1860 年 8 月 11 日发表在《大众科学》上的一篇文章描述了英国科学院的一次会议，会上“B·布罗迪爵士”驳斥了达尔文的假设，他说：“人类具有自我意识的力量——一种不同于物质世界中任何事物的原则，他不明白这种力量是如何起源于低等生物的。人类的这种力量与神圣的智慧是相同的。”但即使在当时，达尔文在顶尖科学家中也有许多捍卫者。该期刊报道，在同一次会议上，著名的约瑟夫·胡克告诉牛津主教，另一位与会批评家，这位牧师根本不理解达尔文的著作。
达尔文在《物种起源》中避免讨论人类进化，但他的《人类的由来与性选择》将人类的起源归因于旧世界猴子，这种断言也冒犯了许多人，并被漫画报纸讽刺为半人半猿的科学家。即使在 1860 年代，达尔文的表弟弗朗西斯·高尔顿和其他人也开始抱怨现代社会保护其“不适者”免受自然选择的影响。从纳粹思想家到新自由主义经济学家再到流行文化，对达尔文主义的歪曲和误解至今尚未停止。美国小说家库尔特·冯内古特曾评论说，达尔文“教导说，那些死去的人注定要死，尸体是一种进步。”
进化作为一种从共同祖先分支出来的后代的概念获得了相对迅速的接受，但即使在科学界内部，对自然选择的接受也来得慢得多。这种犹豫是可以理解的。在他的著作中，达尔文没有描述遗传机制，而是将其归因于微小的、假设的“微粒”，这些微粒从每个组织中排出并转移到性器官，在那里复制并传递给后代。直到 1930 年代和 1940 年代，自然选择才获得广泛接受。
正是在那时，现代综合学说作为一个广阔的框架出现，它调和了达尔文的自然选择与格雷戈尔·孟德尔开创的遗传学。1959 年，即《物种起源》出版一百周年之际，自然选择的地位似乎得到了保证。
但在随后的几年里，进化生物学的范围不得不进一步扩大，以考虑诸如进化速度是否以阵发性和停顿性方式进行——一阵变化之后是漫长的停滞期。随机突变是否经常被传递或消失，而没有增强或削弱适应性，这个过程称为遗传漂变？每一种生物学特征都是进化适应吗，还是一些特征只是提供生存优势的物理特征的随机副产品？
该领域还不得不重新审视这样一种观点，即利他主义特征可以通过在整个群体中发生的自然选择来解释。至于物种的起源，遗传漂变又起什么作用？此外，单细胞生物经常相互交换整套基因，这一事实是否破坏了物种的概念，物种被定义为生物群体彼此不能繁殖？这些辩论的持续激烈程度代表了进化生物学的活力——以及对达尔文活遗产的证明。
注：本文最初印刷时的标题为“达尔文的活遗产”。