普通的家蝇是航空工程的奇迹。苍蝇是躲避手持苍蝇拍高手的其中一个原因是，它的翅膀拍打速度非常快——大约每秒 200 次。为了实现这种惊人的速度，苍蝇利用了复杂的生物力学。它的翅膀并非直接附着在胸部的肌肉上。相反，苍蝇有节奏地收紧和放松肌肉，导致胸部本身改变形状。这种变形反过来又使翅膀开始振动，很像音叉在被敲击后振动的方式。通过这种方式，苍蝇设法以极小的力气将微小的能量转化为大量的运动。
在计算机电路微型化和微制造技术的推动下，工程师们已尽最大努力制造出模仿这种运动能力的小型飞行器。“DelFly Micro”于 2008 年由荷兰代尔夫特理工大学的研究人员推出，重量仅为 3 克，翼展为 100 毫米，并且可以携带微型摄像机。哈佛微型机器人实验室生产的合成飞行器甚至更小——重量仅为 0.06 克（仍然比苍蝇重四倍多）——但一旦启动，飞行器的飞行就无法控制。然而，这些机械昆虫真正的阿喀琉斯之踵是它们的耗电量：迄今为止，还没有人找到如何将足够的能量装入微型电池中，以为飞行器提供超过几分钟的飞行电力。
在过去的几年里，我们找到了一种绕过这些技术限制的方法。我们没有从头开始制造机器人昆虫，而是将昆虫本身用作飞行器。这样，我们就无需使用笨重的电池和微制造技术，而只需专注于人造控制系统，这些系统在必要时会干预动物的飞行。换句话说，昆虫自行飞行，但嵌入其神经系统的电路会传输来自远程操作员的指令——左转或右转、向上或向下。实际上，我们制造了电子生化飞行器——一部分是昆虫，一部分是机器。
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这个想法是五年前我们（Maharbiz）中的一位参加了由国防高级研究计划局 (DARPA) 组织的关于电子生化飞行器研讨会时产生的。（我当时是微技术专家，但对昆虫了解不多。）在研讨会上，与会者回顾了一些生物学家用来接收和记录自由飞行昆虫单个肌肉电信号的技术。组织会议的 DARPA 项目经理 Amit Lal 认为，现在是时候在这些进展的基础上，确定我们是否也可以通过植入的微电路将电信号传输到这些肌肉，从而使它们按照我们希望的方式移动。
电子生化昆虫可能具有许多军事用途，包括能够判断建筑物或洞穴内有多少人，并在决定是否派遣士兵清理该地点之前识别他们的身份。硅碳混合体也可能带来民用创新，例如创造出可以在地震废墟中寻找幸存者的昆虫机器人。
为何选择甲虫？
在 DARPA 会议之前，许多描述昆虫飞行的最佳研究都是在蝗虫、蛾子和苍蝇身上完成的。通过搭上这项工作的便车，我认为我可以减少新领域探索中总是会遇到的错误尝试次数。蛾子和蝗虫体型很大，但它们无法携带太多重量，因此被排除在外。剩下的就是苍蝇。
苍蝇有很多优势。首先，生物学家对它们有相当多的了解。加州理工学院的 Michael H. Dickinson 和其他人已经非常详细地研究了苍蝇的哪些肌肉在何时何地抽搐以产生升力和转弯。此外，苍蝇是非常高效的能量使用者，这使它们能够以惊人的速度拍打和控制翅膀。然而，从工程学的角度来看，苍蝇很难操作。它们太小了，以至于实际上您必须成为一名纳米外科医生才能在它们体内植入必要的导线和电路，而我不是纳米外科医生。我开始考虑替代方案。蜻蜓足够大，而且是出色的飞行员，但它们非常脆弱。蟑螂也是可能的选择。
就在这时，我拿起了一本 R. A. Crowson 于 1981 年撰写的甲虫世界经典指南《鞘翅目的生物学》。事实证明，甲虫的飞行方式与苍蝇非常相似。甲虫胸部的飞行肌肉使其外壳变形，从而使翅膀像音叉一样振动。甲虫的肌肉类型及其位置也似乎与苍蝇相似。20 世纪 50 年代对甲虫进行的一些优雅研究为我们提供了从何处入手的思路。但也许最重要的是：甲虫体型很大——从 1 毫米到 10 厘米以上不等。甲虫也占所有已知物种的五分之一。因此，理论上很容易获得。但在这里我遇到了一个新问题：美国很少有人饲养足够大的甲虫来满足我的目的。最终，我的实验室花了数年时间才开发出相当稳定的甲虫供应，我们现在从欧洲和亚洲的饲养员那里进口。
在研究的这个阶段，另一位我们中的一位（Sato），一位具有纳米制造专业知识的化学家，作为博士后研究员加入了进来。我们的目标是证明我们可以远程诱导昆虫飞行，在需要时控制其转弯和速度，然后在昆虫到达设定位置时使其停止。作为工程师，我们希望这些功能是可重复且可靠的，并且对昆虫的损害尽可能小或没有。
我们首先必须确定我们需要控制的最小行为集，以产生一个基本的电子生化飞行器。由于我们想控制自由飞行中的昆虫，我们不想像其他人那样使用系绳来操纵它们的行为——这些线会变得又长又缠结。我们决定使用无线电控制，就像业余爱好者远程控制微型汽车、飞机和直升机的方式一样。我们希望按需启动和停止翅膀拍动，增加或减少昆虫在飞行中的升力，并产生左右转弯。我们明确地不想控制昆虫飞行的方方面面，因为甲虫已经很擅长将自身调整到水平面，并根据风和障碍物调整其速度和轨迹。
与此同时，我们希望确保我们可以将信号直接传递到昆虫自身的神经肌肉回路中，这样即使昆虫试图做其他事情，我们也可以提供反指令。任何可以无视我们命令的昆虫都将成为一个糟糕的机器人。
我们并非完全盲目飞行。我们选择的大多数甲虫每只都可以携带相当于其体重 20% 到 30% 的载荷。因此，昆虫的大小决定了我们控制设备的最大尺寸。因为我们知道甲虫的哪些肌肉使翅膀振动，所以似乎可以合理地假设，向身体两侧的肌肉传递不同频率的电荷将使我们能够通过改变昆虫拍打翅膀的方式来改变昆虫的轨迹。
我们还知道，这些昆虫在飞行过程中广泛使用视觉线索。就像人类一样，进入昆虫眼睛的光线会触发光敏神经元。这些神经元产生的信号会向下传播到视叶，进入中脑和神经节，在那里它们被处理并为昆虫在运动过程中提供视觉信息。我们也知道，光量在广义上很重要。例如，如果我们突然关掉房间里的灯，我们的甲虫会立即停止飞行——这意味着昆虫需要来自眼睛的一些感觉输入才能继续振动翅膀。我们推断，刺激视叶或视叶基部附近的区域可能会引起强烈的运动反应。由于直接植入眼睛或视叶本身会损害昆虫的机动能力，因此我们转而将刺激重点放在视叶基部附近的区域。我们不必刺激单个神经元。相反，如果我们在视叶基部附近传递正确的电脉冲，甲虫自身的电路就会处理其余部分，甲虫就会起飞。
如果第一次没有成功
在首次成功飞行之前，我们经历了很多次失败的尝试。最初，我们用黑粉虫甲虫（Zophobas morio，长 1.5 厘米，重 1 克）工作了六个月。这些昆虫在宠物商店有售，因为它们的幼虫被用来喂养宠物壁虎和其他小型爬行动物。不幸的是，我们始终无法弄清楚如何让它们飞行。我们将它们扔到空中数百次，它们只是拒绝张开翅膀。显然，黑粉虫似乎不太喜欢飞行。（不过，我们确实从黑粉虫身上学到了很多昆虫解剖学知识。）最终，我们改用德克萨斯绿六月甲虫，Cotinis texana（长 2 厘米，重 1 到 1.5 克），这种甲虫在美国东南部很常见，俗称六月虫。
我们不想重蹈黑粉虫的覆辙，所以我们寻找一种会飞的甲虫，而 Cotinis 是一种著名的飞行者——也是水果种植者的害虫。事实上，有几年，我们从农民那里收集了数千只这种甲虫，这些农民简直不敢相信我们每只甲虫付给他们五美元来摆脱他们的害虫。
根据我们早期对黑粉虫和 Cotinis 的实验，我们准确地弄清楚了如何在不伤害甲虫的情况下抓住它们，以及在哪里将微丝胶合在背部靠近翅膀肌肉和头部底部的位置。（我们使用了蜂蜡。）我们设计并定制了微型电路板，这些电路板可以接收无线电指令并应用我们正在试验的类型的电信号。（有关配备早期技术版本和我们最新的（截至 4 月）迭代技术的甲虫示例，请参见前一页的方框。）如今，基本系统包括以下组件：带有内置无线电的微控制器（用于接收指令）、电池（用于传递电荷）以及几根植入大脑和飞行肌肉的细（直径 125 微米）银线。
由于德克萨斯甲虫最多只能携带 200 到 450 毫克的有效载荷，因此初始系统未配备无线电。为了测试控制，我们会将飞行指令预加载到微控制器中，然后观察甲虫是自由飞行、系在绳子上还是悬挂在万向节内。（将甲虫连接到万向节使我们能够观察它在原地飞行。）
我们首次使用 Cotinis 获得成功花了两个月的时间。经过多次实验，我们发现了一个相对较大的神经元区域，当受到电刺激时，可以产生可重复和可预测的飞行调节。我们确定，用快速电脉冲（约 10 毫秒长，或 100 赫兹）刺激位于左右视叶之间的昆虫大脑区域，几乎每次都能使昆虫开始拍打翅膀并采取正确的飞行姿势（准确地说是 97% 的时间）。同样令人兴奋的是，对同一区域施加一个较长的脉冲会完全停止翅膀的振动。换句话说，我们可以打开和关闭昆虫——施加一个脉冲使其翅膀开始运动，再施加一个脉冲使其停止。
我们认为，这个较长的脉冲有效地使视叶基部的神经元过载，并阻止任何电信号传播。反过来，这种活动会扰乱维持翅膀振动的触发信号 [有关此行为和其他行为的视频链接，请参阅“更多探索”]。我们发现，无论昆虫当时正在做什么，我们的电脉冲都能一次又一次地工作。如果一只甲虫在我们开始施加 10 毫秒的电脉冲时正在桌子上行走，它的翅膀就会开始拍打并飞走。如果我们把它仰面放在桌子上并给它一个脉冲，它就会倒立拍打翅膀。如果它已经在飞行中，我们再给它一个脉冲，它的翅膀就会停止，它就会掉下来——然后继续爬行。
没有任何迹象表明我们正在损害昆虫——即使它们掉到地板上。植入甲虫的寿命与未植入甲虫的寿命相同（几个月）。它们像普通甲虫一样飞行、进食和交配。我们进一步发现，当在昆虫飞行时反复快速地施加“开”和“关”信号时，我们可以调节翅膀的振动。也就是说，一旦昆虫开始飞行，如果我们快速地连续发出开和关命令，翅膀的振动不会停止，而只会略微减弱。这具有改变昆虫推力的作用，并使我们能够可靠地控制甲虫用于飞行的动力，就像飞行员使用油门来控制飞机一样。
为了使甲虫转弯，我们在左右基节肌肉上植入了微丝。通过向右侧肌肉施加 10 毫秒的脉冲，昆虫会在右侧产生更多动力，导致其向左转弯（电影可在 www.eecs.berkeley.edu/~maharbiz/Cyborg.html 和 www.frontiersin.org/integrative_neuroscience/10.3389/neuro.07/024.2009/abstract 在线观看）。最终，我们开始使用 Mecynorrhina torquata 甲虫，这种甲虫重达 8 克，非常适合携带无线电和我们开发的有效载荷。
后续步骤
尽管其中一些结果非常引人注目，但我们还需要做更多工作。尽管我们已经证明我们可以让甲虫左右转弯并在大致的圆圈中飞行，但我们最终希望能够引导甲虫的飞行穿过复杂的三维模式，以便它们可以绕过障碍物——例如，从烟囱向下飞，向上飞管道。为了做到这一点，我们已在有效载荷中添加了微型麦克风，用于记录甲虫在飞行中的翅膀拍动。当声音达到一定水平时——大致表明翅膀在其拍动中是向上还是向下——我们可以向甲虫的转向肌肉施加精确的刺激脉冲。
硬件现在运行良好，但我们希望在控制甲虫的计算机代码方面获得一些帮助。我们已经联系了一些在为完全合成的飞行器编程软件方面更有经验的同事。基于他在自主直升机方面的工作，加州大学伯克利分校的 Pieter Abbeel 以及他的学生 Svetoslav Kolev 和 Nimbus Goehausen 正在为昆虫开发一种控制系统，该系统将复杂命令（例如“改变航向 20 度”）分解为其组成部分（例如“向左基节肌肉施加 10 毫秒的脉冲，持续若干秒”）。然后，用户只需输入某些航向修正，微控制器就会处理使甲虫朝该方向飞行所需的特定刺激。为了弄清楚这一系列刺激需要是什么，我们正在使用磁共振成像扫描、广泛的解剖学研究和飞行甲虫的高速记录，以绘制出负责控制每个翅膀转向的其他一些肌肉的三维结构和功能。根据这些数据，我们现在正在瞄准不同的肌肉，以便我们可以在自由飞行中更独立地控制偏航和滚转。
我们应该制造电子生化甲虫吗？
远程控制昆虫是否可以用作机器人还是一个悬而未决的问题，但我们的直觉是它们会很有用。更小、更低功耗的微控制器和无线电设备将继续出现在市场上，使我们能够更好地、更精细地控制我们的电子生化甲虫。只要开发能够提供巨大冲击力的微型电源或设计高能效机械翅膀仍然很困难，我们的甲虫及其超高效肌肉就将比完全合成的飞行器具有明显的优势。
在我们工作可能产生的所有影响中，我们认为这是最根本的：随着我们的计算技术变得越来越小，我们对生物系统的了解不断深入，我们将越来越倾向于将合成界面和控制回路引入现有的生物系统中。首先在昆虫身上弄清楚细节将有助于我们避免在更高级的生物体（如大鼠、小鼠，最终是人类）身上犯错和错误尝试。并且它可以让我们推迟许多关于自由意志的更深层次的伦理问题，以及其他问题，如果这项工作发生在脊椎动物身上，这些问题将变得更加紧迫。开发电子生化甲虫不会取代对构建合成机器人的根本追求（因为人类通常会制造出比自然界更好的机器），但有机物与合成物无缝融合的学科才刚刚开始。