教授带着一丝顽皮的微笑宣布，他将进行一个小实验。他要求班上的学生观看一段两支篮球队的短视频，并数出穿白色 T 恤的队员传球的次数。学生们发现，将目光集中在移动的球上并不容易，但他们中的大多数人相信自己数对了。
放映结束后，老师转过身来面对大家：“你们觉得那只大猩猩怎么样？” 一片震惊的沉默。他重新播放了视频，几秒钟后，房间里响起一阵集体的呻吟声：正如观众现在意识到的那样，一个穿着猩猩服装的人径直穿过球场，并在中间停下来捶胸。
作为认知神经科学家，我们想知道这种现象背后的原因：当我们有意识地专注于某事时，我们的大脑中会发生什么？我们头脑中的某种机制是否决定了哪些信息进入我们的意识——哪些信息没有？我们的意图、需求和期望是否会影响我们的感知？最近的研究提供了一些引人入胜的见解。
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聚焦注意力
早在 1890 年，心理学家就开始寻求这些问题的答案，当时美国哲学家和心理学家威廉·詹姆斯在《心理学原理》中写到了注意力的重要特征。詹姆斯得出结论，意识的容量是有限的，这就是为什么我们不能同时关注所有事物。注意力更具选择性：它促使意识集中于某些刺激，以便特别有效地处理它们。詹姆斯和其他人还区分了注意力的类型。其中一些是“自我创造的”：刺鼻的气味、响亮的警报声、一群身穿黑色衣服的人中一位穿着鲜红色连衣裙的女士。（许多研究人员现在称此过程为“自下而上”，因为刺激会自动闯入我们的意识，因为它们非常引人注目。）或者，我们可以积极主动地控制我们的注意力焦点（称为“自上而下”，因为较高的大脑区域从一开始就参与其中）。例如，在嘈杂的聚会上，我们可以忽略背景噪音，倾听隔壁桌的对话。
神经科学直到很久以后才开始关注这个话题。1985 年，国家心理健康研究所的罗伯特·德西蒙领导的一个研究小组首次观察到恒河猴视觉皮层中的单个神经元如何根据灵长类动物的观看对象改变其活动。德西蒙和他的合作者杰弗里·莫兰发现，当测试动物固定地注视着彩色目标时，视觉皮层 V4 区域（对颜色感知很重要的区域）中的某些神经元放电频率更高。当猿猴注意到目标但没有直接注视它时，相同的神经细胞表现出弱得多的活动。其他研究人员后来发现，主动注意力不仅反映在视觉处理的更高层级（例如 V4 区域）中，还可以追溯到皮层层级中最低层级的刺激处理。
同步放电
所有这些研究都将注意力与神经元放电率或活动性的增加联系起来。现在，最新的神经生物学研究指出了注意力的另一个重要因素：大量神经元同步它们的活动。许多神经科学家认为，对这种现象的研究将为注意力研究中最大的谜团之一——所谓的绑定问题——提供答案。
想象一下，一只蚱蜢突然落在您面前的桌子上。在昆虫作为完全实现的、三维的实体到达您的意识之前，大脑的几个不同区域必须处于活动状态。一个区域处理昆虫的颜色，另一个区域处理其大小，还有一个区域处理其位置，依此类推。大脑如何将所有这些单独的特征绑定在一起，形成对绿色蚱蜢的单一印象？
20 年前，计算机科学家和大脑理论家克里斯托夫·冯·德·马尔斯堡（现任职于德国波鸿鲁尔大学）提出了一个解决方案。通过同步它们的活动，神经细胞可以结合成有效的合作单元——所谓的集合。随后，许多研究团队，其中包括沃尔夫·辛格在法兰克福马克斯·普朗克大脑研究所的实验室小组，已经证明这种“神经元芭蕾”实际上存在。彼得·柯尼希、辛格和我（恩格尔）在 20 世纪 80 年代末进行了一项特别具有决定性的实验[参见上方框]。我们向一只猫展示了各种目标以进行观察。当我们向它展示单个物体时，其视觉系统中负责分析特征的神经元以显着的方式同步了它们的活动。然而，当我们给动物两个单独的物体观看时，共同的节奏就崩溃了。同步变为在 30 到 100 赫兹之间的特征频率下的快速振荡波动模式，大脑研究人员称之为伽马波段区域。
然后在 20 世纪 90 年代初，诺贝尔奖获得者弗朗西斯·克里克（于 2004 年去世）和加州理工学院的计算神经科学家克里斯托夫·科赫在马尔斯堡的假设基础上提出了一个当时具有挑衅性的想法。两位科学家假定，只有来自“团队”的神经元信号，这些团队的合作特别好，才具有足够的强度到达意识。
最近的发现为克里克-科赫假说提供了经验支持。在 1995 年至 1998 年之间，帕斯卡·弗里斯（现在在荷兰奈梅亨的 F. C. 顿德斯认知神经影像中心工作）以及辛格、恩格尔和马克斯·普朗克的其他研究人员进行了一些此类实验。研究人员利用了一种称为双眼竞争效应：如果右眼和左眼配备特殊的眼镜，使每只眼睛只能看到两个非常不同的图像中的一个，则受试者无法将它们融合成单一的感知。大脑通过偏爱来自一只眼睛的输入并抑制来自另一只眼睛的输入来解决这种二分法。结果，志愿者一次总是只看到其中一张图片。他们先看到一张图像，然后在几秒钟后看到另一张图像。
双眼竞争
双眼竞争如何在神经元水平上展开？我们比较了猫视觉皮层中的两组神经细胞：一组处理左侧图像的特征，另一组处理右侧图像的特征。从动物的行为中，我们可以判断它在任何给定时刻正在看哪个图像。无论哪一方占据了猫科动物的注意力，都显示出卓越的神经元同步性。相比之下，当我们随后比较神经元的放电率时，我们没有观察到差异。这一结果表明，神经元同步的程度决定性地影响哪些传入信号被进一步处理，从而与意识的感知相关。
弗里斯还表明，对注意力的积极、有意控制可以影响伽马同步。他在德西蒙的实验室与猕猴一起工作，这些猕猴已经学会根据信号将其注意力导向监视器屏幕上的特定点；刺激会在短暂延迟后出现在该位置。如果该刺激出现在预期位置，则伽马振荡明显更强。然而，一旦研究动物将注意力转移到其他刺激上，同步性立即减弱。
对于人类来说，只有在脑部手术期间才有可能进行使用植入电极的此类实验。因此，我们通常通过脑电图 (EEG) 来测量伽马活动。我们最近进行了一项注意力实验，其中受试者阅读了在计算机监视器上短暂闪烁的字母[参见下方框]。大多数字母是黑色的，但我们时不时地插入一些绿色字母，并要求受试者计数。对测试期间采集的脑电信号的分析表明，只有绿色字母的意外出现才会导致伽马波段高频部分的增加。
期待神经元
期望的效果在声学刺激实验中尤其明显。我们要求听众特别注意一系列或多或少相似的音调中的高音。当他们听到目标音调时，大脑中会出现高频伽马波段活动；相比之下，意外的巨响会自动引起注意，但不会引起这种效应。
无论涉及哪个感觉系统，我们测量的伽马波段中增强的节律同步似乎是主动注意力的良好指标。当一个人有意识地将注意力导向刺激时，不仅大脑中单个神经元的放电率会发生变化，而且参与同一刺激编码的所有神经元的同步性也会提高。我们将这种效果比作一个交响乐团，在各个乐器开始演奏后不久，就达到了共同的节奏。
意图和需求可能在哪些方面影响注意力？借助功能性磁共振成像 (fMRI)，我们希望定位参与目标刺激有意识感知的大脑区域。为此，我们需要一种研究技术来比较两种情况：一种是从主动注意力引导到对刺激的有意识感知，另一种是相同的刺激没有渗透到意识中。我们使用了一种称为注意力瞬脱的现象。在实验中，我们再次向受试者展示一系列字母，同时我们用 fMRI 观察他们。然而，这一次，在快速变化的黑色字母中只出现了一个绿色字母，受试者必须在测试运行结束时告诉我们它是否是元音。与此同时，受试者还要寻找一个黑色的 X，它在绿色字母之后的不同时间弹出。
在实验过程中，由于受试者有意识地专注于任务[参见下方框]，他们的注意力显示出明显的间隙——“瞬脱”。如果黑色 X 在绿色字母之后非常快地出现——在三分之一秒内——大约一半的时间参与者没有注意到它。如果在第一个刺激之后有更长的时间间隔，他们的识别率会提高。
在实验结束时，我们比较了每次运行中受试者感知到 X 的 fMRI 值与显示但未注意到 X 的 fMRI 值。我们在几个大脑区域的活动中看到了明显的差异，所有这些区域都在额叶和顶叶皮层中。科学家们早就意识到这些区域在控制注意力方面的重要性：例如，一些因中风而导致顶叶皮层某些部位受损的患者，可能无法再注意到他们视野中某些区域的任何刺激，这意味着他们无法有意识地感知它们。然而，当我们发现边缘系统中——确切地说是杏仁核中——存在差异时，我们感到惊讶，杏仁核通常参与情绪反应的处理。我们的情绪系统状态可能会影响注意力的控制以及允许哪些感觉信号到达意识。
我们描述的实验为正在寻求意识神经元基础的研究人员提供了另一个难题：与有意识感知密切相关的伽马振荡不仅取决于外部刺激，还取决于大脑灵活的内部动态。我们推测，神经元不断地积极预测它们期望的视觉刺激将出现在哪里。事实上，弗里斯和其他研究人员甚至在向动物呈现预期的刺激之前，就已经测量了动物视觉区域的同步效应。额叶皮层或边缘系统等大脑区域可能会对感觉区域的同步施加影响[参见上方框]。
所有传入的刺激都设置了它们自己的时间耦合模式。如果这些刺激与期望创造的刺激相对应，则传入的信号会通过共振效应得到加强并向前传导。但是，如果期望没有得到满足，大脑就会抑制传入的神经元信息。这个过程在大猩猩实验中起作用。受试者没有在寻找穿着大猩猩服装的人。他们的大脑正忙于追踪穿白色衣服的移动队员。任何关于击中他们视网膜的猿猴的信息都与神经元期望不同步，找不到共振，并且被忽视了。
神经元同步为混乱的精神世界带来了秩序。事实上，精神分裂症患者的认知缺陷和思维紊乱似乎与伽马波段耦合紊乱有关。然而，健康的大脑绝不是环境新闻的被动接收者。它是一个主动系统，一个通过复杂的内部动态自我控制的系统。我们的经验、意图、期望和需求影响着这种动态，从而决定了我们如何感知和解释我们的环境。