城市正在推动快速进化新时代

“嗖！”我的朋友弗兰克惊呼道，他向上伸出双手，差点打翻了我们之间桌子上的饮料。我们正坐在我在荷兰莱顿的后院里。弗兰克正在演示游隼每天一两次如何从他医院办公室的窗户向上掠过，爪子里抓着一只刚被杀死的鸽子，飞向建筑物顶端巨大发光标志下方的巢穴。几秒钟后，拔掉的羽毛飘落下来。

游隼是最近开始城市生活方式的众多鸟类之一。它们传统上在岩石峭壁周围捕猎中型鸟类，但随着世界各地的人类用教堂、烟囱和办公楼的人造悬崖景观填满了环境，这些鸟类愉快地将悬崖峭壁换成了摩天大楼，将松鸦换成了鸽子。在欧洲和北美的一些地区，大多数游隼都在城市中筑巢。

城市和自然环境之间这种意外的相似之处正在吸引更多的动物和植物来到大都市。穴居蟑螂预先适应了在我们黑暗、潮湿的房屋中生活。海滩植物很容易沿着冬季撒盐的道路的含盐边缘发芽。浣熊凭借其灵巧的、类似手的前爪，非常适合操纵散布在人造景观中的垃圾和堆肥箱。智人几乎在每个大陆都建立了广泛的定居点，到2030年，将有超过600个城市的人口超过一百万。没有任何一个物种曾为其他物种创造出新的生存条件，达到如此全球规模。

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还有更令人惊讶的事情正在发生。这座城市——以其砖、玻璃和钢铁的外观，其充满车辆的血管的赛车脉搏，其发光的人造光以及从其毛孔中散发出的化学物质——是一个极端但富饶的环境。尽管条件可能很恶劣，但它们也可以提供许多好处，特别是人类积累的所有食物和资源。正如在自然极端环境中（如沙漠、硫磺泉和深洞穴）一样，这种风险和机遇的结合正在推动冒险进入那里的动植物的进化。正如我和我在世界各地的同事们所发现的，城市已成为进化的压力锅——迫使适应快速而普遍地发生的地方。

街头聪明的蜗牛

您可以在从您家门口开始的实地考察中见证城市进化。我自己的小后院就是一个很好的例子。我必须承认，对于一位生物学家来说，我的花园很尴尬（正如弗兰克一直提醒我的那样）。各种杂草从地面旧 pavement 瓷砖之间的缝隙中发芽。在一个角落里有一丛被忽视的玫瑰灌木，在另一个角落里有一盆盆栽绣球花。仅此而已，除了肆无忌惮地攀爬在我院子上方的墙壁的蔓生的啤酒花植物。

啤酒花叶子遮蔽了我最喜欢的城市进化例子之一。我小心翼翼地将它们从墙上剥开，向弗兰克展示正在啃食往年枯枝的树林蜗牛。这些蜗牛，Cepaea nemoralis，原产于欧洲，并被引入北美各地，它们的贝壳颜色和图案各不相同。这些变异被编码在它们的 DNA 中。我的蜗牛是淡黄色的，装饰着最多五条黑色螺旋带。

为什么是黄色？答案与热岛效应有关。城市往往比周围的乡村地区更热，因为建筑物和街道吸收太阳的热量。这种吸收，加上数百万人及其机器的活动产生的额外热量，创造了一个热空气泡。在像莱顿这样规模适中的城市中，市中心的气温平均比周边地区高两到三摄氏度。在像纽约或东京这样的大城市中，温差可能超过 10 摄氏度。对于有时被迫在夏季干旱期间数周依附在墙壁上的蜗牛来说，额外的热量可能是致命的——如果它们有一个深色的贝壳，吸收能量就更是如此。自然选择正在导致我的城市和其他城市的树林蜗牛的贝壳颜色变浅。在城市外围，它们更可能是红色或棕色。

当弗兰克和我穿过我的花园大门进入小巷时，我们偶然发现了城市进化的第二个例子：蒲公英！它们从 pavement 的裂缝中向上生长。有些正盛开着黄色的花朵；另一些则顶着一头蓬松的、伞状的种子。在自然条件下，悬挂在羽毛状降落伞上的种子应该随风飘荡，最终落在远离父母和兄弟姐妹的地方并生根发芽。这个系统可以防止竞争。但在城市中，这种策略不太可能奏效，因为亲本生长的邮票大小的土壤通常是周围唯一肥沃的地方。被风吹远的种子很可能会落在贫瘠的沥青或混凝土上。最好是有一个沉重的种子，直接掉落在亲本脚下的土壤中。这正是科罗拉多州立大学的阿拉西·塞沙德里在 2012 年发现的。她发现，城市蒲公英种子的降落伞更细长，下降速度是传统草地中蒲公英种子降落伞的两倍。

具有讽刺意味的是，这种适应类似于蒲公英的近亲猫耳菊 (Hypochaeris radicata) 在自然的极端环境中经历的适应。在加拿大西海岸附近的小岛上，猫耳菊已经进化出比大陆植物的种子下降更快的种子。在这里，被吹到海里的风险推动了这种改变。

灯火通明的大城市

为了继续我们的实地考察以揭示城市进化，弗兰克和我从小巷出来，穿过大街到达河流，加尔根沃特（绞刑架之水）。一簇船屋依偎在伦勃朗出生地曾经所在的地方的堤岸上。当我们接近一座悬索桥时，我们注意到到处都是蜘蛛网：桥栏杆之间的栏杆之间，靠在船屋的窗户上。大的圆形网，大小从甜点盘到自行车轮不等，在阳光下闪闪发光。被吸干的摇蚊和蛾子的尸体悬挂在丝线上，提醒人们这里曾经竖立着绞刑架。

桥梁蜘蛛 (Larinioides sclopetarius) 本身无处可见。该物种是夜间活动的，躲在阻挡阳光的缝隙中，等待夜晚冒险到网中心捕捉猎物。然而，这些网却建在桥灯的正下方。这种现在城市蜘蛛已经抛弃了传统，因为灯光吸引昆虫。在 1990 年代，奥地利蜘蛛学家阿斯特丽德·海林确定，城市桥梁蜘蛛天生就喜欢人造光，即使它们仍然避开阳光。

有趣的是，至少有一种蜘蛛猎物的物种正在发生相反的进化。对于昆虫来说，灯泡的诱惑通常是致命的。它们被热量烤焦，在应该进食或交配时耗尽体力绕着灯盘旋，或者最终落入桥梁蜘蛛的口中。许多昆虫学家认为，对光的吸引力在昆虫的大脑中是如此根深蒂固，以至于即使面对严重的死亡人数，它也无法关闭。

但瑞士昆虫学家弗洛里安·阿尔特玛特并不相信。他以小 ermine 蛾 (Yponomeuta cagnagella) 为目标。他在巴塞尔照明的市中心收集了数百只毛毛虫，并在城市外的黑暗森林中收集了类似数量的毛毛虫。他将它们全部在实验室中饲养，并在每只蛾子上做了一个小油漆标记，以表示其城市或乡村来源。然后，他在一个大型黑暗笼子里放飞了 1000 多只蛾子，笼子的一端有一个荧光灯管。正如预期的那样，乡村蛾子倾向于在灯附近盘旋，但城市蛾子更可能忽略灯光并在笼子的其他地方安家。显然，阿尔特玛特得出结论，城市蛾子已经进化出对人造光的抵抗力。

快速进化

弗兰克和我在短暂的散步中遇到的几个城市达尔文主义的例子代表了全球城市生态系统中正在进行的普遍过程。除了热岛效应、不透水表面和光污染外，城市野生动物还面临着一系列其他挑战：噪音、化学污染和交通，仅举几例。城市进化生物学家发现了许多野生动物适应此类压力源的例子。有些生物甚至可以克服看似无法逾越的重度有毒污染障碍。加州大学戴维斯分校的安德鲁·怀特海德和他的同事发现，美国东海岸的小型河口鱼类，被称为鰕鱂，已经产生了对 PCB 浓度的耐受性，其浓度比正常情况下对它们致命的浓度高出 8,000 倍。

也许比物理和化学因素更重要的是生物因素。新的城市居民与一群杂乱无章的外来物种擦肩而过，这些物种是偶然或有意引入的：观赏植物、农作物和害虫、家养宠物，以及人们在衣服和车辆上不知不觉携带的所有昆虫和杂草。这些生物共同构成了一个物种生态系统，它们稀里糊涂地共同生活，从未有机会相互适应。这种非正统的混合为新的攻击和防御能力的相互进化奠定了基础：外来鹦鹉可能会适应以城市原生种子为食，而城市原生鸟类可能会进化出对外来寄生虫的免疫力。

所有这些挑战和机遇创造了一种强大的组合，城市物种在其中迅速进化。实质性的适应通常会在几十年内发生，有时甚至只需几年。鰕鱂在短短几十代鱼类中就进化出了对 PCB 的耐受性；理论模型表明，这几乎是它们进化的最快速度。

许多人怀疑进化真的能如此迅速地发生。毕竟，达尔文写道：“在我们看到时间之手标记了漫长的岁月流逝之前，我们看不到这些缓慢变化的过程。” 然而，在强大的自然选择压力下，进化的速度可能比达尔文认为的要快得多。对于一年可以繁殖多次的生物来说尤其如此。

在去年发表在美国国家科学院院刊上的一项对 1,600 多个案例研究的荟萃分析中，由华盛顿大学的玛丽娜·阿尔贝蒂领导的一组研究人员发现了一个明确的信号，表明城市化确实加速了进化，在某些情况下，速度甚至提高了一倍。速度更快的最强驱动力之一是将外来物种引入环境。

鉴于快速的城市进化正在我们周围发生，这是否意味着一切都很好？所有物种都会简单地适应人类改变的栖息地，这些栖息地将在我们当前的地质时代——人类世中日益占据地球的主导地位吗？可悲的是，不会。只有某些物种才能在城市中殖民、生存和繁荣。对于每一个成功的故事，都可能有十几个城市灭绝的案例：那些根本无法适应因此消失的物种。许多、许多物种将继续需要保护区、保护区、法律和其他保障措施，以便在城市化的未来中让原始栖息地得以生存。

然而，世界各地不断扩张的城市生态系统确实代表了地球生命史上令人兴奋的新阶段。以前从未有过如此全球性的极端栖息地。世界各地的城市都具有一系列共同特征，动植物将以相似的方式适应这些特征。也许业余博物学家可以帮助专业人士追踪变化的程度和速度。许多城市物种，如城市鸽子、白三叶草和蒲公英，在整个星球上都很普遍；一个由公民科学家组成的全球社区可以有效地监测它们的变化。（事实上，黄色贝壳树林蜗牛的进化是由志愿者使用智能手机应用程序 SnailSnap 揭示的，该应用程序已产生了超过 12,000 只荷兰城市蜗牛的数据。）

事实证明，所有那些勇敢的生物平行适应类似的城市景观条件可能会变得更加相似，为许多压力提出相同的解决方案。全球同质化可能是实际上将城市进化与“自然”进化区分开来的特征，并成为人类对其他物种影响的标志。由于这种情况在生态上是前所未有的，我们只能猜测未来会怎样。