“我们只是要沿着山脊走上去，”唐·利奥波德告诉我，他领着我沿着威士忌谷的一条小路走，这是一个位于纽约州锡拉丘兹市外约20分钟路程的14公顷自然保护区。“这将是一段不错的腿部伸展运动。”
这是一个寒冷、略微阴沉的九月天。利奥波德和我来到这里，希望能找到一种相当难以捉摸的物种——这种物种曾经非常丰富，以至于在这些树林中散步时不可能看不到几十种，甚至数百种。然而，我们不保证今天能找到这种生物。虽然没有灭绝，但我们寻找的生物体在大小和数量上都已变得矮小，在林下保持着一种不起眼的存在，而不是像过去那样主宰着森林。
然而，在我们徒步旅行不到10分钟后，利奥波德看到了什么。“哦，是的，看看那个——那真是个美人，”他说。“就在那里。”
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我们踩着小路，走下一个缓坡，停在一棵年轻的细树下，这棵树大约4.5米高，树皮呈灰色，叶子呈锯齿状，像巨大的箭头。对大多数人来说，这棵树完全不起眼。但对森林生态学家利奥波德来说，这棵幼树是一种罕见而美丽的景象——曾经强大的美国栗树的活生生的后代。
在20世纪初之前，北美东部森林中每四棵硬木树中就有一棵是美国栗树。栗树和橡树共同主导了从缅因州到佛罗里达州，西至俄亥俄河谷的8000万公顷森林。每年春天，如此多的栗树竞相开放白色花朵，以至于从远处看，山丘似乎被雪被覆盖。
美国栗树曾经为动物和人类提供了丰富的食物和住所。熊、鹿和各种小型哺乳动物和鸟类以掉落的栗子为食，栗子有时在森林地面上堆积如山，人们会用铲子将其铲起来。美国栗树高达40米，中间周长达两米，是松鼠、花栗鼠、蓝鸟和无数良性穴居昆虫的家园。人类的生活也围绕着栗树而建。栗木轻巧、防腐、纹理笔直且易于加工，栗木曾被用于建造房屋、谷仓、电线杆、铁路枕木、家具甚至乐器。
在1800年代后期，一种最终将摧毁该国栗树森林的“搭便车者”首次抵达美国。一位名叫S. B. Parsons的纽约市苗圃主于1876年进口了日本栗树，他培育并出售给想要在花园里种植一些异国情调植物的顾客。新泽西州和加利福尼亚州的其他苗圃很快也效仿了。其中一次或所有这些货物都隐藏着病原真菌Cryphonectria parasitica，它通过楔入树干并阻塞水和养分的通道，使栗树窒息而死。亚洲栗树长期以来已经进化出对C. parasitica的抗性，但它们的美国亲戚——以前从未遇到过这种病原体——极易感染被称为栗疫病的真菌病。
栗疫病于1904年在纽约州首次被发现，很快在新泽西州、康涅狄格州、马萨诸塞州和宾夕法尼亚州被发现。在50年内，C. parasitica杀死了近40亿棵栗树。现在，在栗树的原生范围内，几乎没有或根本没有大型树木留下。然而，由于该物种具有顽强的根系，美国栗树以活树桩的形式零星地存活下来，这些树桩有时会发出年轻、细长的树苗，就像利奥波德和我发现的那棵一样。虽然这证明了栗树的顽强生命力，但这些幼苗仅仅是对其前辈的光辉和庞大身躯的微弱致敬，并且几乎总是会在青少年或二十多岁时屈服于疫病，永远不会长到开花和繁殖的年龄。
人类既是美国栗树森林衰落的罪魁祸首，也是地球上唯一能够对此做些什么的物种。自1980年代以来，利奥波德在纽约州立大学环境科学与林业学院（S.U.N.Y.–ESF）的几代同事一直致力于将美国栗树恢复到其原生栖息地。一种半成功的策略是将美国栗树与抗病但小得多的中国栗树交配，选择性地培育杂交种，以获得一种在基因和物理上尽可能类似于美国栗树，但仍然具有抗病能力的树木。基因工程提供了另一种更成功的恢复途径。通过从小麦、亚洲栗树、葡萄、辣椒和其他植物中提取基因，并将它们插入美国栗树中，S.U.N.Y.–ESF的威廉·鲍威尔和众多合作者创造了数百棵转基因树木，这些树木几乎100％在基因上与野生美国栗树相同，但对C. parasitica免疫。科学家们希望获得联邦政府的批准，以便在未来五年内开始在森林中种植这些树木（参见《大众科学》2014年3月刊中的“美国栗树的基因重生”）。
为了预测新一代美国栗树将在未来几十年内如何改变森林，我们需要研究这个物种过去是如何定义森林的。然而，这样做很困难。C. parasitica几乎消灭了所有成熟的美国栗树，那时森林生态学才成为今天这样严谨的科学，因此大多数关于该物种的1950年代之前的数据都来自观察性研究，而不是对照实验。尽管如此，通过借鉴历史记录和最近对现存栗树的研究，我们可以拼凑出这棵壮丽的树木在森林生态系统中所扮演角色的画像。在其鼎盛时期，美国栗树决定了森林的物理结构和小气候，创造了特定且稳定的环境条件，许多其他生物都依赖于这些条件。当美国栗树倒下时，整个森林都颤抖了。
美国栗树曾经如何定义北美东部森林——以及它可能如何再次定义——的故事始于最后一个冰河时代。在两百万年前到一万年前之间，一个被称为更新世的时期，巨大的冰盖覆盖了加拿大和今天美国北部地区，反复入侵和撤退。猛犸象、乳齿象、巨型海狸和巨型地懒在新英格兰漫游，当时的新英格兰是一个森林苔原，布满了常绿、针叶的针叶树，如云杉和松树，以及一些硬木、落叶乔木，如桦树，以及许多草和灌木。大约一万年前，冰盖缩小，墨西哥湾暖流向北移动，气候条件变得更加类似于近代过去，并开始确立自身。针叶树占据了新英格兰的北部地区，硬木树种主导了其南部，而两种树木共享了其中央地区。在接下来的3000年中，气候变暖使得红枫、山毛榉和山核桃等硬木树种迁徙到新英格兰北部。在1500到2000年前，美国栗树遵循了这种模式，蔓延到康涅狄格州和马萨诸塞州。
随着时间的推移，北美森林变成了一个由不同森林群落组成的密集拼图，每个群落都以独特的地形和气候为特征。作为一个整体，落叶林是许多不同树种的家园——橡树、山毛榉、枫树、椴树、山核桃、栗树、白蜡树、榆树、桦树和杨树——但不同类型的树木在不同地区占主导地位。在缅因州和佐治亚州北部之间，橡树和栗树占优势。
很快，东部森林不得不与一种他们从未互动过的无情入侵物种作斗争：人类。根据最新的地质和考古证据，来自东亚的早期探险家可能早在16000年前就沿着西海岸通过水路和通过无冰走廊通过陆路抵达北美。一旦在东部定居，美洲原住民砍伐了许多树木作为柴火和建筑材料，并使用火来清理大片森林。虽然这绝非微不足道，但这第一波人类景观改造与来自大西洋彼岸的浪潮相比，简直是小巫见大巫。
从1750年代开始，欧洲殖民者焚烧了广阔的森林区域，迅速将其转变为农田。多达75％的森林区域变成了开阔的田野。然而，这种戏剧性的转变是短暂的。到1850年，就在C. parasitica完成从亚洲到美国的旅程之前，人们开始放弃绝大多数新开垦的农田并向西迁移，这受到了路易斯安那购买、加利福尼亚淘金热和交通运输改善的诱惑。随着人们的离开，树木迁入了。今天，森林覆盖了新英格兰80％以上的地区。
如果人类没有无意中用一种致命真菌感染森林，美国栗树肯定会在这种复兴中繁荣昌盛。栗树没有像其他树种那样重新占领旧的森林遗址，而是萎缩成微薄的存在，这反过来又改变了它们所处的整个生态系统。在疫病已将一片栗树林减少到树桩的地区，所有可用的阴影都消失了，阻碍了需要阴影才能茁壮成长的植物物种。喜阳的幼苗、黑莓和菝葜抓住机会，将它们幼嫩的卷须缠绕在一起，形成厚厚的结，向上攀登以获得光照。橡树、枫树和鹅掌楸变得更加繁盛，占据了栗树可能占据的领地。
这些新近占主导地位的树种不足以像栗树曾经提供的那样为森林动物提供充足的食物和庇护所。与橡树不同——橡树通常开花太早而无法躲过晚霜，从而失去了可能成为丰富橡子的东西——栗树在最后一次霜冻后可靠地开花，并产生大量的坚果，每个坚果都比橡子大。
Chez栗树最频繁的食客之一是现在已经灭绝的旅鸽。旅鸽是一种敏捷、快速的飞行者，具有高度的社会性，体型是现代城市鸽子的两倍，曾经是北美最常见的鸟类。科学家估计，当欧洲人首次发现这片新大陆时，美国有多达50亿只旅鸽，占该大陆所有鸟类的25％至40％。在1866年，一片由35亿只旅鸽组成的云，宽1.5公里，长480公里，花了14个小时才飞过安大略省南部。如此庞大的鸟群经常从一个繁殖地迁徙到另一个繁殖地，前往天气最宜人、食物最充足的地方。然而，到1900年代初期，旅鸽在野外几乎不存在了。
虽然栗疫病不是旅鸽衰落的唯一原因，甚至不是主要原因，但这种真菌病几乎肯定加速了这种鸟类的灭绝。在人们使用网、枪和有毒硫磺罐大规模捕杀鸽子以获取其肉和羽毛的同时，疫病正在摧毁鸟类赖以生存的栗树。树木不仅提供了大量的坚果，而且还提供了巨大而坚固的树枝，鸟类可以在上面安全地栖息和繁殖。巨大的鸟群因其重量而折断较弱的树枝而臭名昭著。
即使是栗树的叶子也比橡树的叶子对许多动物更有营养。每当树叶落入溪流或静水中时，它们都会浸出所有的化学物质——这是茶叶在热水中发生情况的较慢版本。栗树叶子比坚韧、富含木质素的橡树叶子腐烂得更快得多，为各种昆虫的水生幼虫释放出大量的营养物质。1985年的一项研究发现，例如，大蚊幼虫更喜欢以美国栗树和枫树叶子为食，而不是吃橡树叶子。
最近，匹兹堡大学的亚伦·斯托勒和他的同事们通过在儿童泳池中装满水、灰树蛙、浮游生物、蜗牛、昆虫、细菌以及来自美国栗树和一系列其他树种的落叶层，重建了类似于森林湿地的微型生态系统。他的实验证实，栗树比橡树更快地提供更多的营养物质，但也强调，当湿地拥有多种类型的树叶时，它会蓬勃发展——有些树叶分解缓慢，另一些树叶分解迅速，而不是只有一种或另一种。在一个案例中，红枫叶腐烂得太快，并将水染得太黑，以至于它们阻止了浮游生物通过光合作用产生氧气。随着水中氧气水平的下降，青蛙开始死亡，这将转化为野生环境中蛇、鸟类和其他大型掠食者的食物减少。一片树叶落入溪流可能看起来微不足道，但它引发了无数生物之间复杂的相互作用链，最终改变了整个生态系统。
落下的树枝也是如此。掉入小溪的弹性栗树枝会为鱼类创造比更快分解的橡木更持久的水下庇护所和藏身之处。佐治亚大学的J. Bruce Wallace和他的团队发现，到1990年代后期，南部阿巴拉契亚山脉一条溪流中积累的大型木质碎屑中有24％来自50年前死亡的美国栗树。
栗树无疑也改变了它们生长的土壤。在1950年代之前，原生范围内的成熟栗树生长在各种土壤中——主要是排水良好的酸性土壤——但也生长在由页岩、砂岩和石灰岩组成的土壤中。当然，研究人员无法直接研究这些树木如何改变土壤化学——但他们可以接近。最大现存的成熟美国栗树林生长在威斯康星州西塞勒姆。在19世纪后期，一位名叫马丁·希克斯的威斯康星州定居者种植了大约九棵栗树，这些栗树迅速繁殖，逃脱了席卷东部的栗疫病的大部分影响。然而，C. parasitica最终甚至蔓延到了这些树木，可能是在来访的新英格兰科学家的靴子上。白橡树、红橡树和黑橡树，以及山核桃、白杨和更多与栗树原生范围相同的硬木树种在威斯康星州的树林周围生长——也在相同的土壤类型中——创造了一种东部落叶林缩影。
2002年，美国林务局落基山研究站的查尔斯·罗德斯前往西塞勒姆，从20棵栗树周围的区域以及其他类型硬木树生长的20个不同地点收集了泥土和落叶层。后来，在实验室中，他分析了这些样品的化学成分。栗树叶子的氮、磷、钾和镁含量高于其他树种的叶子，栗树下方的沙质土壤的碳和氮含量高达17％，水分也稍多。在沙质土壤中，栗树正在将更多的营养物质和生命构建分子返回到地球，在那里它们将可供众多其他植物、动物和微生物使用。
就在一年前，代顿大学的瑞安·麦克尤恩和他的同事也访问了西塞勒姆，并无害地钻入了栗树和其他八个树种的树干，收集了100多个铅笔大小的木材样本。树木年轮分析证实，正如多年来许多生态学家所推测的那样，栗树比大多数其他硬木树种生长得更快，而且这些树木非常顽强，以幼苗的形式在林下生存，直到有足够的光线穿透树冠，它们才能长高。
如果S.U.N.Y.–ESF的鲍威尔和他的同事们成功地在野外种植了年轻的抗病转基因栗树，那么这些树木很有可能会成功地扩大它们的领地——在某些地区相对较快地扩大；在另一些地区缓慢但肯定地扩大。在未来的几十年里，新一代美国栗树将改变从地面到树冠的森林：它们最上面的树枝将为光照不足的区域带来阴影；它们快速分解的叶子将铺满土壤并漂入溪流和静水中，用营养物质染色水体；它们的树干将成为数十亿昆虫和哺乳动物的家园，它们的树枝将成为鸟巢的基础；而且，总有一天，当树木足够成熟时，它们将在一个多世纪以来首次掉落大量的栗子。
去年九月，在与利奥波德一起在树林中寻找野生美国栗树的前一天，鲍威尔带我参观了他的实验室。实验室技术员琳达·麦圭根邀请我在显微镜下检查栗树胚胎——快速分裂的细胞簇，它们有可能长成一棵成年树。在白光下，胚胎看起来像一堆海盐。当琳达将光源切换到紫外线时，一些细胞簇发出霓虹绿色光芒。这些是转基因胚胎。鲍威尔和他的同事将抗病基因与一种产生绿色荧光蛋白的基因连接起来，因此他们可以轻松识别他们的成功。
这种裸露的胚胎不如种子那样耐寒。你不能只是把它们放在土壤里，喷上水，然后等待它们发芽。相反，鲍威尔和他的同事花了15年的时间开发出一种精细的生长方案，该方案模拟了通常在埋在森林地面中的栗子种子的保护壳内胚胎会发生的情况。一旦胚胎足够大，科学家们就会将它们移植到分层营养半透明凝胶的玻璃立方体中。他们用一系列植物激素混合物处理每个胚胎，这些混合物会在不同的时间触发根和芽的生长，同时仔细控制光照、温度和湿度。普通的幼苗有一个细长的茎和几片大的、松软的叶子，而立方体内的植物更像是婴儿盆景树，产生微型的成年结构。
在温室和看起来像巨型绿色冰箱的生长箱中经过数周或数月后，栗树被重新安置到锡拉丘兹郊外的田野中。在这里，与森林隔绝，生长着数千棵幼年和成年的栗树。有些是中国栗树；有些是美中杂交种；还有一些是抗真菌转基因美国栗树。鲍威尔弯下腰，站在一棵转基因树旁边——这是他和他的团队最早创造的树之一。他指着一根树枝的底部，那里的树皮磨损了，并被看起来像一圈铁锈的东西包围着。沿着那根树枝移动我们的视线，我们看到它的叶子正在变黄并脱落。最早的转基因树品种不足以抵御C. parasitica，但这个田野中最新的转基因树非常健康。这些树木的花粉将新基因传播到其他植物物种的风险极低——栗树在其原生范围内几乎没有与其性兼容的近亲。如果有什么不同的话，工程改造的树木可能会与野生栗树杂交，赋予后者一些急需的免疫力。
鲍威尔和他的同事们还在以各种方式将转基因树木与典型栗树进行比较，确保它们都与有益细菌和真菌形成相同的关联；确保工程改造的树木对良性昆虫没有任何危害；并确保转基因树木的坚果化学成分与普通树木的化学成分相匹配。到目前为止，一切都同步了。
在我们的实地考察即将结束时，鲍威尔、他的同事安迪·纽豪斯和我停下来环顾四周。“好吧，这就是我们的项目，”鲍威尔说。“你认为我们还应该给他展示什么吗？”
“除非你想看看树林，”安迪说。“但是这里的栗树太小了，没什么好看的。如果你明天要和唐·利奥波德一起出去，我认为他会做得更好。”
第二天，在徒步旅行一个小时并总共找到三棵美国栗树幼苗后，利奥波德和我已经绕回了小路的起点。他发现了一些野生的北美黄樟——它曾经被用来给沙士汽水调味——并切开它，以便我们能够吸入它的香料味。在我们离开之前，他决定收集一些多叶的美国栗树枝。我们跋涉回到他发现的第一棵树。
“我想把这些展示给我的学生，”他说。“我们在课堂上不讲这个物种，因为它在过去80年里一直不太相关。但我期待着再次把它纳入课程。”
参考文献
布劳恩，E.露西。《北美东部落叶林》。布莱克本出版社，1950年。
弗林克尔，苏珊。《美国栗树：完美树木的生命、死亡和重生》。平装本。加利福尼亚大学出版社，2009年。
福斯特，戴维和约翰·D·阿伯。《时间森林：新英格兰1000年变化的环境后果》。耶鲁大学出版社，2006年。