如果有人向您展示理查德·尼克松的漫画——一张男人的脸,有着超大的蓬乱眉毛、球状鼻子和明显的下巴——即使这幅画与现实不符,您也可能会立即认出这位前总统。漫画家创作这样的素描,是通过取许多男性面孔的平均值,并从尼克松的面孔中减去它,然后放大那些独特的差异。在观察者看来,结果看起来比尼克松本人更像尼克松。为什么我们的大脑对极端情况反应如此强烈?
当卡通的“尼克松性”跳入您的眼帘时,您正在体验科学家所说的“峰值转移”。为了理解这个概念,假设,为了论证,您想教一只老鼠区分长方形和正方形。这很容易做到。只要每次动物选择长方形时都给它奶酪,它很快就会学会每次都选择长方形。一旦老鼠形成了这种偏好,假设您给它看一个更长、更细的长方形。不可避免地,您会发现老鼠更喜欢夸张的长方形而不是原来的长方形。老鼠学会识别的不是特定的长方形,而是长方形本身:越长方形越好。聪明的啮齿动物看着更长、更细的四边形,惊呼:“哇,多么棒的长方形!”用科学术语来说,老鼠的“峰值反应”——其最强烈的反应——已经从原始的转移开来——因此得名“峰值转移”。
夸张的特征对我们的影响是一种特殊的错觉——而且我们相信,这是一种强大的错觉。在我们为本杂志撰写关于感知的文章的五年里,我们描述了一系列错觉,从由于激活我们的运动感知系统而看起来会移动的几何图案,到由于我们每只眼睛从略微不同的位置看世界而引起的光学技巧。
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现在我们想大胆提出一个建议:错觉不仅仅是了解我们大脑和我们感知世界方式的迷人窗口。它们有助于驱动塑造地球生命的最强大力量:进化。
标准的进化论是,随机继承了产生有益特征基因的动物——以长颈鹿为例,更长的脖子使其更容易够到高大的金合欢树——吃得更好,繁殖更频繁,并将这些基因变异传递给它们的后代。因此,长颈鹿的脖子在连续几代中逐渐变长。
我们提出的是另一种进化机制。我们的假设涉及美学和感知规律的意外后果,这些规律的进化是为了帮助生物快速识别周围环境中什么是有用的(食物和潜在的配偶),什么是威胁(环境危险和捕食者)。我们认为,这些规律间接驱动了动物形状、大小和颜色进化的许多方面。
让我们回到长颈鹿。长颈鹿需要识别并与同类交配——而不是,比如说,与羚羊或㺢㹢狓。动物视觉中心的固有程序是一种识别系统,该系统自动偏爱具有更多“长颈鹿样”特征的配偶。在这种表述中,选择较长的脖子不是因为任何功能原因,而仅仅是因为在扫描所需特征时,视觉系统首先会注意到夸张的特征。它们很突出,就像尼克松突出的眉毛一样。在连续几代中,长脖子将成为长颈鹿性的更可靠的物种标记,从而使伴侣即使从很远的地方也能被发现。
我们的理论并非旨在取代查尔斯·达尔文的理论,而是要指出,除了赋予适应性的基因的自然选择之外,可能还涉及其他强大的力量。当然,达尔文也承认了这一点,他观察到,交配行为——所谓的性选择——会对进化产生自身的影响,通常是不适应性的影响。由于雌孔雀喜欢尾巴大的雄孔雀,大尾巴基因在种群中大量繁殖,最终导致现代孔雀拥有华丽但极其不切实际的尾巴。
我们提出的进化美学理论也围绕交配行为展开,但它与性选择不同。首先,性选择只能解释为什么雄性的第二性征(孔雀的尾巴、公鸡的肉垂、爱尔兰麋鹿笨重的鹿角)变得夸张。相比之下,峰值转移效应有助于解释与物种所有成员相关的极端特征和行为(雌性和雄性长颈鹿都必须识别潜在的配偶,这有助于解释为什么两性都有长脖子)。
由于人类(包括分类学家)是昼行动物,因此也是视觉动物,我们倾向于过分强调外貌。但是,峰值转移原则可以很容易地应用于非视觉信号。对于像啮齿动物这样的夜行动物,它们使用气味来寻找配偶和解释它们的世界,对强烈气味的吸引力可能会驱动进化变化。这些变化很难看到,但同样真实。如果狗是分类学家,它们教科书中的进化树看起来会与我们的非常不同。
海鸥雏鸟原则
除了峰值转移之外,其他美学规则也可以用来解释物种惊人的多样性。其中之一就是我们所说的“海鸥雏鸟原则”。
尼科·廷伯根是一位动物行为学的先驱研究者,他在 50 年前对鲱鸥进行了实验,但他的工作对进化论的意义尚未得到广泛认识。成年鲱鸥有一个长长的黄色喙,喙尖附近有一个红色斑点。小鸡一孵化出来,就开始啄这个斑点,这会触发父母将食物反刍到小鸡的嘴里。小鸡是如何认出它的母亲的?廷伯根发现它并没有:小鸡也会同样专心地啄一个脱离身体的喙。
为什么喙就足够了?视觉的目的是识别和解释物体和事件,同时尽可能减少心理处理能力。经过数百万年的进化,小鸡的大脑已经获得了智慧,即这个带有红色斑点的长东西总是有一个母亲,而不是一个好奇的动物行为学家,附在它身上,它走了一条解释性的捷径。
廷伯根接下来发现,甚至不需要喙。他举起一根带有三条红色条纹的长长的黄色棍子,小鸡啄了它——事实上,比它们啄真喙还要厉害。廷伯根偶然发现了超级喙!
为什么会发生这种情况?显然,小鸡大脑视觉通路中存在专门检测喙上红色斑点的神经回路,一旦小鸡孵化出来。也许神经元的感受野体现了一条规则,例如“红色轮廓越多越好”。因此,即使棍子看起来不像喙——甚至可能对小鸡来说也不像——但这个奇怪的物体比真喙更能有效地激活鸟类的喙检测系统。因此,我们预测会出现一种海鸥,它的喙上有两条甚至三条红色条纹,而不是更大的红色污迹。海鸥雏鸟原则的另一个更引人注目的例子是孔雀鱼对潜在配偶的特殊偏好(在实验室中得到证实),这些配偶已被涂成蓝色——即使在自然界中孔雀鱼不是蓝色的。同样,我们预计会出现一个新物种:蓝色孔雀鱼。在进化论中,人们不常做出如此具体的预测。
海鸥雏鸟原则可能应用广泛,因为每种动物的视觉系统都经过设置,使用特定特征来识别同类。如果潜在的配偶以更优化的方式偏离标准,从而更强烈地激发“物种识别”大脑回路,那么促进这种超级特征的基因将充斥种群。与峰值转移原则不同,没有明显的参数被夸大(例如长脖子);外观的变化之所以被选择,是因为神经连接的特殊方面。甚至某些鸟类物种中舞蹈仪式的华丽甚至近乎滑稽的夸张,也可能受到这一原则的影响。
牛津大学的动物行为专家玛丽安·斯坦普·道金斯一直倡导感官处理的各个方面会影响交流信号的进化;例如,捕食者是色盲的夜行性物种不会进化出彩色警告斑点。我们的想法补充了她的想法,但更进一步,认为更高阶的感知原则也可能发挥作用。
可能影响进化的另一个原则称为分组。视觉系统有一种强烈的渴望,即从零碎的证据中制作完整的物体——例如,大部分被树叶和阴影遮蔽的狮子。颜色相似的碎片被解释为被另一个更近的物体部分隐藏的单个物体的碎片。正如博物学家长期以来认识到的那样,这种趋势被珊瑚礁鱼类巧妙地利用,它们进化出醒目的彩色斑点,这些斑点“打破”了它们的轮廓,并迷惑了寻找连续轮廓的捕食者。
概念验证
如果感知规律影响物种的发展,那么进化生物学家会期望看到什么?首先,随着时间的推移,容易识别的身体特征逐渐“漫画化”。事实上,在猛犸象、甲龙、巨犀和其他动物的进化过程中,这种趋势很常见。
该理论的另一个预测是,看不见的部分——内部器官——不会受到感知选择压力的影响,因此应该差异小得多。总的来说,这似乎是真的。恒河猴的肝脏与人类的肝脏看起来没有太大区别。
最后,由于植物没有复杂的感官系统,因此它们的外部形态变化应该比动物小得多,除非是由动物对它们进行选择。这可以解释为什么树叶和树干看起来非常相似,而花朵则“竞争”被昆虫和蜂鸟拜访,因此非常引人注目且变化多端。甚至有一个物种,即蜂兰,它的花朵完美地类似于
雌蜂的漫画——超级蜜蜂——以吸引雄蜂进行假交配和异花授粉。
最终,我们的假设不是达尔文理论之外的一种机制,而是其中一种意想不到的相互作用。他的自然选择原则导致了大脑机制的出现,这种机制使动物能够快速检测到同一物种的健康性伴侣。但不可避免地,这些认知过程会产生副作用。它们的进化是为了提高物种的适应性,但可能会导致不促进适应性甚至可能对其产生不利影响的感知怪癖。因此,对视觉错觉的研究——以及它们利用的规律——为进化中某些原本神秘的趋势提供了线索。