寄生虫是自然界中最熟练的操纵者之一——它们的专长之一是让宿主做出鲁莽的、非理性的自残行为。例如弓形虫，它驱使小鼠去寻找渴望吃掉它们的猫；还有双腔吸虫，它促使蚂蚁爬上草叶，将它们暴露给饥饿的牛羊作为零食。还有铁线虫，这种毛发状的蠕虫迫使蟋蟀溺水自杀，以便蠕虫能够获得繁殖所需的水。宿主的自我牺牲对它们自己毫无益处，但却服务于寄生虫的隐秘目的，使它们能够完成自己的生命周期。
现在，研究人员开始探索寄生性操纵是否可能促使宿主产生无私而非自杀的行为。他们想知道，微生物是否可能从根本上对动物对其同类表现出的许多利他行为负责。利他主义在伦理上或战略上似乎很容易被证明是正当的，但解释它如何在适者生存的世界中持续存在却出奇地困难，并且一直困扰着包括达尔文在内的进化理论家。如果肠道或其他组织中的微生物能够出于自身自私的原因推动宿主变得慷慨，那么利他主义可能就不再那么神秘了。
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特拉维夫大学的三位研究人员最近开发的数学模型和相关的计算机模拟似乎证实了这一理论。研究人员表明，在宿主体内促进利他主义的可传播微生物在生存竞争中战胜了不促进利他主义的微生物——当这种情况发生时，利他主义成为宿主群体中的一种稳定特征。这项研究于今年早些时候发表在《自然·通讯》杂志上。
“这个故事非常引人入胜，因为我们通常不会从宿主-微生物组关系的角度来考虑利他主义，”麦克马斯特大学位于安大略省汉密尔顿市的生物学家、圣约瑟夫医疗保健汉密尔顿脑-体研究所主任约翰·比恩斯托克说道，他没有参与这项模拟工作。“你不能忽视你的细菌种群可能产生的影响。”
即使在达尔文发展他的理论，即每一代中最强壮和最健康个体最有可能控制资源并留下后代时，他也认识到利他主义是一个令人困惑的挑战。“更富同情心和仁慈的父母的后代……是否会比自私和奸诈的父母的子女养育得更多，这一点非常值得怀疑，”他在《人类的由来》中写道。
达尔文假设，如果个体的合作行为赋予他们所属的群体集体优势，那么利他主义可能会存活下来。整个群体的适应性可能会因此呈上升趋势，使其能够胜过拥有更多自私成员的其他群体。进化论的“群体选择”模型由后来的科学家进一步发展，并找到了强有力的倡导者，例如杰出的博物学家康拉德·洛伦茨。
但在 20 世纪 60 年代，约翰·梅纳德·史密斯和乔治·C·威廉姆斯等有影响力的进化理论家的工作对群体选择论造成了打击，他们证明了利他主义特征在进化背景下很难维持。自私的个体仍然会自发出现，并且往往会拥有更多的后代，从而将物种中更慷慨的成员挤出，并确保自私的持续存在。
生物学家威廉·D·汉密尔顿在 1964 年通过援引梅纳德·史密斯所称的亲缘选择策略，绕过了这个问题。汉密尔顿提出，如果乐于助人的个体的行为允许家庭成员传递足够的共同基因，以补偿利他主义个体自身后代的减少，那么利他主义就可以持续存在。这一原则在称为汉密尔顿规则 (C < rB) 的公式中阐述，该公式指出，如果给予者的成本 (C) 小于接受者的收益 (B) 乘以他们的基因相关性 (r)，则利他主义将在种群中占据主导地位。
汉密尔顿规则解释了为什么利他行为在蚂蚁和蜜蜂等著名的社会性昆虫中进化出来。由于其单倍体二倍体遗传的怪癖，雌性工蜂与其姐妹共享的基因比与其自己的后代更多，因此，对于它们来说，牺牲自己的繁殖能力来帮助蜂群蜂后母亲产生更多的姐妹在竞争上是有意义的。然而，与其他动物的相关性则较为模糊。（遗传学家 J.B.S. 霍尔丹在 20 世纪 30 年代探索了亲缘选择的早期概念，有时据称他曾开玩笑说，作为一个人，他愿意为两个兄弟或八个堂兄弟姐妹献出生命。）
亲缘选择是自 20 世纪 70 年代以来为解释利他主义而提出的“内含适应性”理论的一个例子。“多层次选择”理论也包括群体选择的形式，已经重新兴起，由宾厄姆顿大学的大卫·斯隆·威尔逊等生物学家倡导，但它们仍然存在争议。
不过，当谈到利他主义时，“有很多解释，但它仍然听起来像一个谜，”特拉维夫大学的进化生物学家和程序员奥哈德·莱温-爱泼斯坦说。作为利拉赫·哈达尼生物学实验室的学生，他参与了关于种群成员之间的合作如何影响新性状进化的研究。该团队开始觉得，对合作进化的经典解释并非故事的全部。特别是，哈达尼和莱温-爱泼斯坦与来自 IBM 研究院的访问学者计算机科学家拉尼特·阿哈罗诺夫一起，想知道微生物是否可以操纵其宿主以鼓励他们帮助他人。
特拉维夫的研究人员希望为长期以来一直争论的想法提供背景和重点：可传播的“顺风车”因素能否促进利他主义？2013 年，当时在苏黎世大学的生物学家索尔查·麦金蒂和她的同事创建了一个计算机模型，显示质粒——从一种细菌移动到另一种细菌的基因——有助于促进细菌群落内合作的进化。2015 年，巴黎笛卡尔大学的一个研究小组通过实验证明，当细菌交换某些质粒时，质粒会用遗传信息重新编程受体细菌，迫使它们为共同利益做出贡献。细菌分泌蛋白质，破坏附近的抗生素——这种策略可以保护整个细菌群落。对于莱温-爱泼斯坦和哈达尼来说，这些结果引发了一个问题，即在复杂宿主之间移动的微生物或寄生虫是否也可能驱动合作。
为了深入探讨这个问题，特拉维夫研究小组创建了一个数学模型和一个计算机模拟，分析了数百代（在某些情况下，数千代）种群成员之间的相互作用。该模型假设利他主义成员在与其他成员互动时会产生一定的适应性成本，而利他主义行为的接受者则会受益。莱温-爱泼斯坦说，该研究使用的利他主义定义很广泛，给予者的成本范围从轻微到高度自我牺牲不等。
然后，研究人员在模拟中让两种类型的虚拟微生物相互对抗。一种微生物促进宿主的利他主义，而另一种则不促进。在每一代中，个体以允许两种类型的微生物从一个宿主传递到下一个宿主的方式进行互动，然后每个个体的微生物被传递给其后代。经过几代之后，当促进宿主利他主义的微生物从一个宿主传递到另一个宿主，并随后从父母传递给孩子时，它们在竞争中胜过了它们的竞争对手。即使在开始时“亲利他主义”微生物的种群非常小时，情况也是如此。亲利他主义微生物的接受者更健康，因为他们从另一个宿主的慷慨中受益，这意味着他们更有可能产生携带相同微生物的后代。
到模拟结束时，宿主种群主要由携带促进利他主义微生物的个体组成——在某些情况下，100% 的宿主最终都携带了这种微生物。这一结果导致了利他主义行为在种群中的持续表达。即使混合了拒绝回报的自私宿主，稳定的利他主义水平仍然存在。数学模型和模拟还表明，微生物传播的利他主义最终比具有遗传起源的无私在宿主种群中变得更加稳定。
“以前的工作仅从宿主的角度考虑利他主义，”哈达尼说。“在经典模型可以解释某些情况下利他主义的进化的地方，这[可以解释]更广泛条件下利他主义的进化。” 加州大学伯克利分校研究肠道微生物组的进化生物学家安德鲁·莫勒说，这些发现值得进一步研究。“微生物可以影响动物宿主的行为，因此微生物可能促进利他行为并非不可能。”
一些研究已经探索了微生物可能控制宿主大脑功能和社会行为的方式。例如，加州大学洛杉矶分校的生物学家伊莱恩·萧最近观察到，健康结肠中的微生物驱动肠道细胞产生神经递质血清素，然后血清素在血液中循环。血清素影响肠道肌肉张力，但它也是百忧解等药物缓解焦虑和抑郁症状的神经递质。
根据各种动物研究，肠道菌群会以改变宿主社交互动的方式改变神经和内分泌功能。在 2014 年麦克马斯特大学的一项研究中，动物行为学学生伊斯瓦里亚·维努发现，果蝇幼虫被肠道细菌释放的空气传播化学物质所吸引；这种吸引人的气味可能会将幼虫彼此吸引。（这种操纵可能通过使细菌更接近新的潜在宿主而使细菌受益。）宿主的微生物组组成与其产生的行为之间的联系被称为“微生物群-肠-脑轴”。因此，尽管尚未得到证实，但微生物产生的化合物可能会影响产生慷慨冲动的神经过程。
《自然·通讯》论文中提出的另一个问题是，促进利他主义的微生物的存在是否会引发微生物与其宿主之间的进化军备竞赛。毕竟，抵制微生物的操纵可能符合宿主的最佳利益：这种抵抗意味着宿主可以为自己保留更多资源，从而增加其生存机会。“如果宿主发生突变，使其能够抵抗微生物的操纵，宿主可能会开始表现得不那么利他，”哈达尼说。
然而，她补充说，微生物可以通过寻找操纵宿主的新方法来做出回应——甚至可以通过与宿主达成双赢协议：“一种新的微生物可能会进化出来，这种微生物可能会在种群中传播，并且在微生物受益的同时，宿主也会受益。” 但无论谁受益更多，微生物通常在宿主的一个主要领域都具有优势，她说：“微生物的世代更多，[因此]微生物具有进化优势。”
如果哈达尼和莱温-爱泼斯坦的理论成立，它可能会对我们如何进行影响肠道微生物的医疗干预产生深远的影响。如果微生物影响利他主义等社会行为，那么改变我们微生物平衡的行为——例如服用抗生素或益生菌——可能会通过削弱或加强我们正常行为的一部分操纵，从而潜在地重塑我们彼此相待的方式。例如，如果一组受试者服用大剂量抗生素，而另一组受试者不接受治疗，会发生什么？接受治疗的组现在摆脱了微生物操纵者，是否会比未接受治疗的组表现得更自私？
早期的实验结果表明，抗生素的使用与社会行为之间至少存在一些联系。当比恩斯托克让小鼠在子宫内和出生后不久接触低剂量抗生素时，与对照组的小鼠相比，接受治疗的小鼠表现出较低的社交性和较高的攻击性——比恩斯托克在 2017 年 4 月报告了这些结果。比恩斯托克指出，还需要进行进一步的研究来证实因果关系，因为结果可能是由于抗生素对大脑的直接影响或它们可能对发育产生的其他影响。但“非常有可能的是，这是对[肠道]细菌的影响，这些细菌正在产生大脑所需的物质，”比恩斯托克说。他认为，当这些生物学构建块供应不足时，大脑的正常社会程序就无法最佳地发挥作用——这至少在理论上可能会产生更自私的个体。
但是，尽管比恩斯托克和他的同事已经研究了抗生素的使用如何影响小鼠的社交能力，但他们尚未评估抗生素可能如何专门影响利他行为。特拉维夫大学的行为生态学家阿农·洛特姆说，一个合乎逻辑的下一步是创建一个实验，评估接受抗生素的动物是否表现出更高或更低水平的帮助行为。（洛特姆没有参与莱温-爱泼斯坦和哈达尼的研究。）该研究可以在不同年龄段的受试者身上进行，以确定潜在的“自私效应”是否在生命的特定阶段最强。“可能什么都不会发生——它最终只会是一个很好的想法，但结果证明是错误的，”洛特姆说。但他补充说，如果该理论是正确的，“那将是令人惊奇的。”
哈达尼和她的同事正在实验室中测试他们的理论，方法是评估抗生素如何影响社会性昆虫的行为。“我们模型的总体预测是，显着改变微生物组的治疗可能会降低[利他行为的]倾向，”哈达尼说。她还推测，微生物的种间传播——例如从狗到人，或反之亦然——可能会影响种间利他主义，这是另一个可以使用动物模型进行测试的预测。
如果我们关于如何与他人相处的基本决定是由一个看不见的微生物阴谋集团指导的，那么未来的发现将增加我们对慷慨的理解的深度和复杂性。比恩斯托克指出，证明微生物对宿主行为的影响的存在可能会颠覆我们对自身思想和行为控制的基本假设。“每个单一的生物体都与细菌、病毒等相关联，”他说。“你不能在不考虑宿主的情况下看待利他主义。” 哈达尼说，她的研究改变了她对自由意志的看法。“任何行为——我现在都在想，‘这是我，还是我的微生物？’”
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