在历史上女性寻求与男性平等的关头，科学为女权主义运动带来了一份迟来的礼物。以男性为中心的进化论场景——“狩猎者男人”、“工具制造者男人”等等——正受到挑战，因为人们发现雌性在我们最亲近的亲属之一的社会生活中扮演着核心的，甚至可能是主导的角色。在过去的三十年里，关于一种行为方式非正统的、相对不为人知的大猿——倭黑猩猩——的许多知识汇集在一起。
倭黑猩猩是科学界最后发现的大型哺乳动物之一。这种生物于 1929 年在比利时殖民博物馆中被发现，远离其茂盛的非洲栖息地。一位德国解剖学家恩斯特·施瓦茨正在仔细研究一块头骨，这块头骨由于尺寸小而被认为是幼年黑猩猩的，这时他意识到这块头骨属于成年个体。施瓦茨宣布他偶然发现了一种新的黑猩猩亚种。但很快，这种动物就被归为与黑猩猩同属的完全不同的物种，即Pan属。
倭黑猩猩的正式分类名称为Pan paniscus，即矮小的Pan。但我认为，如果发现者当时知道我们现在所知道的，可能会选择不同的标签。黑猩猩的旧分类学名称P. satyrus——指的是猿猴是好色萨特的神话——对于倭黑猩猩来说将是完美的。
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该物种最显著的特征是以雌性为中心和性别平等，以及用性代替攻击行为。在大多数其他物种中，性行为是一个相当独立的类别，而在倭黑猩猩中，它是社会关系的一部分——而且不仅仅是雄性和雌性之间。倭黑猩猩几乎在每种伴侣组合中都进行性行为（尽管近亲家庭成员之间的这种接触可能会受到抑制）。倭黑猩猩的性互动比其他灵长类动物更频繁，但倭黑猩猩在野外的繁殖率与黑猩猩大致相同。雌性每隔五到六年才生育一个幼崽。因此，倭黑猩猩至少与我们人类物种共享一个非常重要的特征，即性和繁殖的部分分离。
近亲
倭黑猩猩与我们共享超过 98% 的基因图谱，使其与人类的亲近程度，就像狐狸与狗的亲近程度一样。人类祖先谱系与黑猩猩和倭黑猩猩谱系的分裂被认为发生在仅仅八百万年前。黑猩猩和倭黑猩猩谱系的随后分化发生得晚得多，可能是由于黑猩猩需要适应相对开放、干燥的栖息地而促成的。
相比之下，倭黑猩猩可能从未离开树木的保护。它们目前的活动范围位于刚果河南部的潮湿森林中，那里可能只有不到 10,000 只倭黑猩猩幸存。（考虑到该物种缓慢的繁殖速度、热带栖息地的快速破坏以及中非的政治不稳定，我们有理由对其未来深感担忧。）
如果这种进化场景是真的，那么倭黑猩猩可能比人类或黑猩猩经历的转变更少。在 20 世纪 30 年代，哈罗德·J·库利奇——这位美国解剖学家最终赋予了倭黑猩猩分类学地位——认为这种动物可能与所有三个现代物种的共同祖先最相似，因为它的解剖结构不如黑猩猩那样特化。当倭黑猩猩站立或直立行走时，它们看起来好像直接从艺术家对早期人科动物的印象中走出来一样。
不久前，草原狒狒被认为是人类祖先的最佳活体模型。这种灵长类动物适应了前人类从树上下来后可能面临的生态条件类型。但在 20 世纪 70 年代后期，与人类关系更密切的黑猩猩成为首选模型。在黑猩猩中观察到的特征——包括合作狩猎、食物共享、工具使用和原始战争——在狒狒中要么不存在，要么不那么发达。在实验室中，猿猴已经能够学习手语并在镜子中认出自己，这是猴子尚未表现出自我意识的迹象。
尽管选择黑猩猩作为人科动物进化的试金石代表着巨大的进步，但至少前一个模型的某个方面不需要修改：男性优势仍然是自然状态。在狒狒和黑猩猩中，雄性都明显优于雌性；它们至高无上地统治着，而且往往很残酷。成年雄性黑猩猩被任何雌性支配是非常不寻常的。
倭黑猩猩登场了。尽管它们的俗名是“侏儒黑猩猩”，但从体型上无法区分倭黑猩猩和黑猩猩。最小亚种的成年雄性黑猩猩体重约为 43 公斤（95 磅），雌性为 33 公斤（73 磅），与倭黑猩猩大致相同。虽然雌性倭黑猩猩比雄性小得多，但它们似乎在统治。
优雅的猿猴
在体格上，倭黑猩猩与黑猩猩的区别就像协和飞机与波音 747 的区别一样。我不想冒犯任何黑猩猩，但倭黑猩猩更有风度。倭黑猩猩腿长，头小，肩窄，比黑猩猩身材更修长。倭黑猩猩的嘴唇是红色的，在黑色的脸上很显眼，耳朵小，鼻孔几乎和猩猩一样宽。这些灵长类动物也比黑猩猩拥有更扁平、更开放的面孔和更高的额头，并且——最重要的是——发型漂亮，黑色长而细的头发在中间整齐地分开。
与黑猩猩一样，雌性倭黑猩猩会哺乳并携带幼崽长达五年。到了七岁，后代进入青春期。野生雌性在 13 或 14 岁时首次生育，并在 15 岁左右完全成年。倭黑猩猩的寿命未知，但根据黑猩猩的情况判断，在野外可能超过 40 岁，在圈养状态下接近 60 岁。
水果是野生倭黑猩猩和黑猩猩饮食的核心。前者补充更多的草本植物髓，后者添加肉类。倭黑猩猩的饮食中动物蛋白含量相对较低，但倭黑猩猩确实吃无脊椎动物，甚至有人看到它们捕获并食用猴子。然而，与人类和黑猩猩不同，倭黑猩猩的狩猎活动既是雌性的事，也是雄性的事。
黑猩猩使用丰富的策略来获取食物——从用石头工具敲开坚果到用棍子钓蚂蚁和白蚁——而野生倭黑猩猩的工具使用似乎不发达。（圈养的倭黑猩猩熟练地使用工具。）倭黑猩猩显然与黑猩猩一样聪明，但它们的性情却敏感得多。在第二次世界大战期间，德国慕尼黑地狱动物园遭到轰炸，附近动物园中的倭黑猩猩都因惊吓而死；黑猩猩则未受影响。
倭黑猩猩在玩耍方面也富有想象力。幼年倭黑猩猩喜欢做鬼脸，有时是长时间的独自哑剧，有时是互相挠痒痒。然而，与外向的黑猩猩相比，倭黑猩猩在表达情感方面——无论是喜悦、悲伤、兴奋还是愤怒——都更加克制。雄性黑猩猩经常进行壮观的冲锋展示，炫耀自己的力量：投掷石块、折断树枝并在此过程中连根拔起小树。它们持续进行这些嘈杂的表演长达数分钟，在此期间，群体中的大多数其他成员明智地避开它们。另一方面，雄性倭黑猩猩通常将展示限制为短暂的奔跑，同时拖动一些树枝。
两种灵长类动物都通过面部表情和手势来传递情感和意图，其中许多也存在于人类的非语言交流中。例如，倭黑猩猩会伸出张开的手（或有时是脚）向食物的拥有者乞讨，如果努力不成功，它们会撅起嘴唇并发出呜咽声。但倭黑猩猩发出的声音与黑猩猩不同。后者著名的低沉、延长的“huuu-huuu”喘息声与倭黑猩猩相当尖锐、高亢的吠叫声形成对比。
爱，而非战争
我对倭黑猩猩的兴趣并非源于对它们魅力的内在迷恋，而是源于对灵长类动物攻击行为的研究。我对冲突的后果特别感兴趣。例如，在两只黑猩猩打斗之后，它们可能会走到一起拥抱并进行口对口亲吻。假设这种重聚是为了恢复和平与和谐，我将它们标记为和解。
任何将亲密关系与潜在冲突结合起来的物种都需要这种调解机制。想到如果人们没有办法弥补伤害彼此的行为，婚姻破裂的速度会快多少，我开始调查包括倭黑猩猩在内的几种灵长类动物的这种机制。虽然我预计也会在这些猿猴身上看到和平行动，但我对它将采取的形式几乎没有准备。
为了我的研究，该研究始于 1983 年，我选择了圣地亚哥动物园。当时，它拥有世界上最大的圈养倭黑猩猩种群——10 名成员分为三个群体。我在围栏前用摄像机度过了整天的时间，摄像机在喂食时打开。一旦饲养员带着食物接近围栏，雄性就会勃起。甚至在食物被扔进该区域之前，倭黑猩猩就会互相邀请性交：雄性会邀请雌性，雌性会邀请雄性和其他雌性。
事实证明，性是倭黑猩猩社会生活的关键。倭黑猩猩的性行为与众不同的第一个暗示来自欧洲动物园的观察。灵长类动物学家爱德华·特拉茨和海因茨·赫克用拉丁文总结了他们的发现，并在 1954 年报告说，慕尼黑地狱动物园的黑猩猩more canum（像狗一样）交配，而倭黑猩猩more hominum（像人一样）交配。在那些日子里，面对面交配被认为是人类独有的，是一种需要教给未开化人民的文化创新（因此有了“传教士体位”这个术语）。这些早期的研究是用德语写的，被国际科学界忽视了。倭黑猩猩类人的性行为需要在 20 世纪 70 年代重新被发现，然后才被接受为该物种的特征。
倭黑猩猩非常容易被性唤起，它们以各种骑跨姿势和生殖器接触来表达这种兴奋。虽然黑猩猩几乎从不采用面对面的姿势，但倭黑猩猩在野外的交配中三分之一会这样做。此外，倭黑猩猩外阴和阴蒂的正面朝向强烈表明雌性生殖器是为了这种姿势而适应的。
与人类的另一个相似之处是雌性性接受度的提高。雌性生殖器的肿胀期，导致粉红色的肿胀，表明愿意交配，在倭黑猩猩的动情期中占据的时间比黑猩猩长得多。雌性倭黑猩猩几乎持续不断地具有性吸引力和活跃性，而不是周期中的几天。
倭黑猩猩最典型的性模式，在任何其他灵长类动物中都没有记录，可能是成年雌性之间的生殖器摩擦（或 GG 摩擦）。一只雌性面对另一只雌性，用胳膊和腿紧紧抓住一个伴侣，这个伴侣用双手和双脚站立，将她举离地面。然后两只雌性将它们的生殖器肿胀横向摩擦在一起，发出可能反映性高潮体验的咧嘴笑声和尖叫声。（对短尾猕猴的实验室实验表明，女性并不是唯一能够获得生理性高潮的雌性灵长类动物。）
雄性倭黑猩猩也可能进行假交配，但通常会进行一种变体。一个雄性背对背站立，短暂地将其阴囊摩擦到另一个雄性的臀部。它们还会练习阴茎击剑，两个雄性面对面地悬挂在树枝上，同时将勃起的阴茎摩擦在一起。
倭黑猩猩的各种色情接触包括零星的口交、生殖器按摩和深情的舌吻。为了不给人留下病态性欲过度的物种的印象，我必须补充一点，根据数百小时观看倭黑猩猩的经验，它们的性活动相当随意和放松。它似乎是它们群体生活中完全自然的一部分。像人一样，倭黑猩猩只是偶尔进行性交，而不是持续不断地进行。此外，倭黑猩猩的平均交配时间为 13 秒，按人类标准衡量，性接触是很快的。
不仅在动物园中，而且在野外也观察到性与进食有关，甚至似乎使食物共享成为可能。当时在石溪大学的南希·汤普森-汉德勒看到刚果民主共和国（前扎伊尔）洛马科森林中的倭黑猩猩在进入装满成熟无花果的树木后，或者当一只倭黑猩猩捕获了一只猎物动物时，进行性交。一阵性接触会持续五到十分钟，之后猿猴们会安顿下来进食。
对进食时性活动的一种解释可能是，对食物的兴奋转化为性唤起。这种想法可能部分是正确的。然而，另一种动机可能是真正的原因：竞争。有两个理由相信性活动是倭黑猩猩避免冲突的答案。
首先，任何东西，不仅仅是食物，只要能同时引起多只倭黑猩猩的兴趣，往往都会导致性接触。如果两只倭黑猩猩接近一个扔进它们围栏的纸箱，它们会在玩弄纸箱之前短暂地互相骑跨。这种情况在大多数其他物种中都会导致争吵。但倭黑猩猩非常宽容，也许是因为它们使用性来转移注意力并化解紧张气氛。
其次，倭黑猩猩的性行为经常发生在与食物无关的攻击性环境中。一只嫉妒的雄性可能会将另一只雄性从雌性身边赶走，之后两只雄性会重聚并进行阴囊摩擦。或者在雌性击打幼年个体后，后者的母亲可能会猛扑向攻击者，这一动作之后立即是两个成年个体之间的生殖器摩擦。
我曾经观察到一只年轻的雄性倭黑猩猩卡科不经意地阻止了一只年长的雌性幼年倭黑猩猩莱斯利沿着树枝移动。首先，莱斯利推了他；卡科不太擅长爬树，他抓紧了树枝，紧张地咧嘴一笑。接下来，莱斯利啃咬了他的手之一，大概是为了松开他的抓握。卡科发出尖锐的哔哔声，并待在原地。然后莱斯利将她的外阴摩擦到他的肩膀上。这个姿势让卡科平静下来，他沿着树枝移动了。似乎莱斯利非常接近使用武力，但转而通过性接触来安抚自己和卡科。
在和解期间，倭黑猩猩使用的性行为与它们在进食时使用的性行为相同。基于对许多此类事件的分析，我的研究为性行为作为克服攻击行为的机制提供了第一个可靠的证据。并非这种功能在其他动物或人类中不存在——但在倭黑猩猩中，性调解的艺术可能已经达到了其进化顶峰。对于这些动物来说，性行为与社会行为难以区分。鉴于其和平制造和安抚功能，倭黑猩猩之间的性行为发生在如此多不同的伴侣组合中，包括青少年和成年个体之间，这并不奇怪。对和平共处的需要显然不仅限于成年异性恋伴侣。
雌性联盟
除了维持和谐之外，性还参与创造倭黑猩猩独特的社会结构。在研究野外倭黑猩猩时，这种性行为的用途变得清晰起来。对倭黑猩猩的野外研究始于 20 世纪 70 年代中期，比对野生黑猩猩最重要的研究开始晚了十年。在连续性和投入的人力方面，简·古道尔和已故的西田利贞在坦桑尼亚进行的黑猩猩项目是无与伦比的。但在京都大学的加纳武彦和其他人在刚果民主共和国的旺巴进行了二十年的研究后，倭黑猩猩的研究开始显示出类似的成果。
倭黑猩猩和黑猩猩都生活在所谓的裂变-聚变社会中。猿猴单独或成小群移动，每次几只个体，其组成不断变化。早上一起旅行的几只倭黑猩猩可能会在森林中遇到另一群倭黑猩猩，然后第一群中的一个个体可能会与第二群中的其他个体一起游荡，而留下的人则一起觅食。所有关联，除了母亲和依赖后代之间的关联之外，都是临时性的。
最初，这种灵活性使研究人员感到困惑，让他们怀疑这些猿猴是否形成了任何具有稳定成员的社会群体。在记录了黑猩猩在马哈莱山脉的旅行多年后，西田首先报告说它们形成了大型社群：一个社群的所有成员在不断变化的群体中自由混合，但不同社群的成员从不聚集在一起。后来，古道尔将领土性添加到这幅图景中：社群不仅不混合，而且不同黑猩猩社群的雄性还会进行致命的战斗。
在倭黑猩猩和黑猩猩中，雄性都留在其出生群体中，而雌性则倾向于在青春期迁移。因此，黑猩猩或倭黑猩猩群体的年长雄性从小就认识所有年轻雄性，所有年轻雄性都是一起长大的。另一方面，雌性会转移到一个陌生且往往充满敌意的群体，在那里她们可能不认识任何人。黑猩猩和倭黑猩猩社会之间的一个主要区别是年轻雌性融入新社群的方式。
年轻的雌性倭黑猩猩到达旺巴的另一个社群后，会挑选出一到两只年长的常住雌性给予特别关注，使用频繁的 GG 摩擦和梳理来建立关系。如果常住雌性回报，就会建立密切的联系，年轻的雌性会逐渐被社群接受。在生育第一个后代后，年轻雌性的地位变得更加稳定和中心。最终，周期会随着更年轻的移民重复，反过来，她们会寻求与现在已建立地位的雌性建立良好的关系。因此，性行为平滑了移民进入雌性社群的过程，雌性社群在倭黑猩猩中比在黑猩猩中更加紧密。
雄性倭黑猩猩一生都依恋它们的母亲，跟随它们穿过森林，并在与其他雄性的攻击性遭遇中依赖它们提供保护。因此，地位最高的雄性往往是重要雌性的儿子。
与黑猩猩形成多么鲜明的对比！雄性黑猩猩会进行自己的战斗，通常依靠其他雄性的支持。此外，成年雄性黑猩猩会成群结队地旅行，经常互相梳理毛发。雄性形成一个社会等级制度，竞争和联合程度都很高。鉴于需要团结起来对抗邻近社群的雄性，它们的结合并不奇怪：未能形成统一战线可能会导致生命和领土的损失。成为雄性的危险反映在黑猩猩种群的成年性别比例中，雄性明显少于雌性。
在野外已经目睹了倭黑猩猩群体之间发生严重的冲突，但这似乎很少见。相反，有报告称，不同社群之间存在和平的混合，包括性行为和梳理毛发。如果群体间的战斗确实不寻常，这可能解释了全雄性联合率较低的原因。倭黑猩猩社会不是以雄性结合为主，而是给人以雌性结合为主的印象，甚至成年雄性也依赖它们的母亲而不是其他雄性。难怪加纳称母亲为倭黑猩猩社会的“核心”。
雌性倭黑猩猩之间的结合违反了哈佛大学人类学家理查德·W·兰厄姆提出的一个相当普遍的规则，即留在出生群体的性别会发展出最牢固的相互联系。雄性黑猩猩之间的结合自然而然地发生，因为它们留在其出生的社群中。旧大陆猴子（如猕猴和狒狒）中的雌性亲属关系结合也是如此，在这些猴子中，雄性是迁徙的性别。
倭黑猩猩是独一无二的，因为迁徙的性别，雌性，在晚年与同性陌生人强烈结合。可以说，倭黑猩猩通过建立人为的姐妹情谊而进行二次结合。（亲属关系纽带被称为一级纽带。）虽然我们知道如何发生这种情况——通过性接触和梳理毛发——但我们尚不知道为什么倭黑猩猩和黑猩猩在这方面有所不同。
倭黑猩猩社会不仅以雌性为中心，而且似乎也以雌性为主导。倭黑猩猩专家虽然长期以来一直怀疑这种现实，但一直不愿提出有争议的主张。但在 1992 年，在斯特拉斯堡举行的第 14 届国际灵长类动物学会大会上，圈养和野生倭黑猩猩的研究人员都提出了数据，这些数据几乎毋庸置疑地证明了这个问题。
艾米·R·帕里什，现任南加州大学教授，报告了斯图加特动物园中相同的黑猩猩和倭黑猩猩群体（一个成年雄性和两只成年雌性）的食物竞争情况。蜂蜜被放置在“白蚁丘”中，可以通过将棍子浸入一个小孔中来提取蜂蜜。蜂蜜一到位，雄性黑猩猩就会在围栏中进行冲锋展示，并将一切都据为己有。只有当它的食欲得到满足后，它才会让雌性捕鱼取蜜。
在倭黑猩猩群体中，首先接近蜂蜜的是雌性。在进行了一些 GG 摩擦后，它们会一起进食，轮流进食，彼此之间几乎没有竞争。雄性可能会尽可能多地进行冲锋展示；雌性没有被吓倒，并且无视骚动。
比利时普兰肯代尔动物公园的观察员报告了类似的发现，该动物公园目前拥有最自然的倭黑猩猩种群。如果一只雄性倭黑猩猩试图骚扰一只雌性，所有雌性都会联合起来将它赶走。由于雌性在集体行动时似乎比单独行动时更成功地支配雄性，因此它们之间的密切联系和频繁的生殖器摩擦可能代表着一种联盟。雌性可能会结合起来，以便胜过个体上更强的性别的成员。
京都动物学家古市刚史对旺巴两性关系的总结证明了它们不仅在圈养状态下这样做，旺巴的倭黑猩猩被甘蔗引诱出森林。“雄性通常首先出现在喂食地点，但当雌性出现时，它们会放弃首选位置。雄性似乎首先出现不是因为它们占优势，而是因为它们必须在雌性到来之前进食，”古市在斯特拉斯堡报告说。
用性换食物
有时，性在食物关系中的作用更进一步，使倭黑猩猩的行为非常接近人类。人类学家——包括肯特州立大学的 C·欧文·洛夫乔伊和罗格斯大学的海伦·费舍尔——推测，在我们物种中，性与繁殖部分分离，因为它有助于巩固男女之间互利的關係。人类女性在整个周期中都有交配能力以及强烈的性欲，这使她能够用性换取男性的承诺和父爱，从而产生核心家庭。
人们认为，这种安排受到自然选择的青睐，因为它使女性能够比独自一人时抚养更多的后代。虽然倭黑猩猩显然没有建立我们物种特有的专属异性恋关系，但它们的行为确实符合该模型的重要要素。雌性倭黑猩猩表现出延长的接受性，并在——通常由于年轻——她的社会地位太低而无法支配雄性时，利用性来获得雄性的恩惠。
在圣地亚哥动物园，我观察到，如果雌性洛雷塔处于性吸引力状态，她会毫不犹豫地接近成年雄性弗农，如果他有食物。她会展示自己，与他交配，并在接过他的整捆树枝和树叶时发出高亢的食物叫声。当洛雷塔没有生殖器肿胀时，她会等到弗农准备好分享。现在在滋贺县立大学的灵长类动物学家黑田末寿报告了旺巴类似的交换：“一只年轻雌性接近一只正在吃甘蔗的雄性。它们很快就交配了，然后她拿走了他拿着的两根甘蔗中的一根并离开了。”
尽管存在这种等价交换，但没有迹象表明倭黑猩猩形成了类似人类的核心家庭。抚养后代的负担似乎完全落在雌性的肩上。
人类家庭生活意味着父亲的投入，除非雄性可以合理地确定他们正在照顾自己的后代，而不是别人的后代，否则这种投入不太可能发展。倭黑猩猩社会缺乏任何这种保证，但人类通过各种道德限制和禁忌来保护其家庭单位的完整性。因此，尽管我们的物种以对性非凡的兴趣为特征，但没有任何社会中的人们会在任何时候（或纸箱，视情况而定）都进行性行为。羞耻感和对家庭隐私的渴望是典型的人类概念，与家庭的进化和文化强化有关。
然而，任何程度的道德说教都无法使性从人类生活的每个与核心家庭无关的领域消失。倭黑猩猩的行为特性可能有助于我们理解性的作用，并且可能对人类社会模型产生重大影响。
试想一下，如果我们从未听说过黑猩猩或狒狒，而是首先认识了倭黑猩猩。我们现在很可能会相信早期人科动物生活在以雌性为中心的社会中，在这些社会中，性服务于重要的社会功能，并且战争很少或没有发生。最终，也许对我们过去的**最成功的重建将不是基于黑猩猩甚至倭黑猩猩，而是基于黑猩猩、倭黑猩猩和人类的三方比较。**