奇异的巨鸟曾统治天空

在现代，南卡罗来纳州风景如画的查尔斯顿港是各种海鸟的家园，从在其河口觅食的鹈鹕和鸬鹚，到在其近海岛屿上繁殖和筑巢的海鸥和苍鹭，以及在冬季迁徙到温暖气候的候鸟。然而，大约在2500万年前，龙统治着卡罗莱纳的天空。当然，这些野兽不是中世纪传说中的怪物，而是进化最接近的仿制品，它们本身就令人生畏：巨大的飞鸟，翅膀比某些轻型飞机还长，喙上配备了致命的、矛状的切割器。

这些可怕生物的证据来自查尔斯顿国际机场发现的化石，这真是恰如其分。1983年，由当时在查尔斯顿博物馆的古生物学家艾尔·桑德斯领导的团队挖掘出了这些骨骼，并认识到它们属于一种大型鸟类。但研究人员当时正忙于其他化石，这些鸟类骨骼被放入了仓库。三十年过去了，我们中的一位（克塞普卡）进行的一项分析才揭示了这种被遗忘的动物有多么非凡。桑德斯和他的同事们发现了有记录以来最大的飞鸟，一种前所未见的物种，属于一个被称为伪齿鸟类的神秘群体。克塞普卡以发现者的名字将这种生物命名为Pelagornissandersi。

150多年来，古生物学家一直认识到伪齿鸟类曾经在空中巡逻。但是，由于只有少量的碎片标本可供研究，人们对这些动物如何飞行、它们的生活方式以及它们为何进化出如此极端的体型知之甚少。最近，我们中的另一位（哈比卜）对其中最大的一种——P. sandersi——以及对其他巨型鸟类的研究进行了分析，填补了许多空白，帮助描绘出迄今为止对这些惊人动物最完整的描绘。最新的证据表明，伪齿鸟类在导致恐龙及其近亲翼龙灭绝的小行星撞击事件之后崛起，并且它们可能已经进化出令人印象深刻的体型，以适应在开阔的海洋上觅食。无论它们巨型化的驱动力是什么，它们都能够达到超出一些研究人员认为飞鸟可能达到的极限的体型。

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神秘的骨骼

对伪齿鸟类的研究历史悠久且内容丰富。1857年，法国古生物学家爱德华·拉泰特描述了其中一种鸟类的一块非常大的翅膀骨骼，他认为这块骨骼可能属于一种古代信天翁。他将其命名为Pelagornis miocaenus，意思是“中新世海鸟”。虽然这个名字缺乏新意，但这个化石却令人兴奋和神秘。这块翅膀骨骼，即肱骨，长近0.6米（两英尺），表明它的主人是一只体型是现代信天翁两倍大的鸟类——这在拉泰特的时代是不可思议的。不幸的是，仅仅依靠这块翅膀骨骼，古生物学家对这种动物的其他部分一无所知。

十年后的1873年，英国解剖学家理查德·欧文爵士描述了另一只巨鸟的头骨，他将其归为一个新物种Odontopteryx toliapica，这暗示了这块巨大骨骼的主人不是一只超大型信天翁。他的工作清楚地表明，这个头骨非常独特，不可能属于任何现代鸟类群体。相反，它代表了一个以前未被识别的巨型已灭绝鸟类群体。最终发现的更完整的标本表明，拉泰特的肱骨属于同一群体。

在接下来的一个世纪里，更多的发现缓慢出现，有时又很快消失。1910年，有史以来发现的最完整的伪齿鸟类头骨之一被归为一个新物种Pseudodontornis longirostris。德国柯尼斯堡大学从一位巴西水手那里购买了这个头骨。但在第二次世界大战期间，盟军的轰炸摧毁了柯尼斯堡，战争结束后，柯尼斯堡被苏联吞并，并更名为加里宁格勒。今天，这个化石的下落不明；没有人确定它是在冲突中被摧毁、被盗还是被转移到另一个地点。

在随后的几十年里，化石猎人发现了更多的伪齿鸟类物种，包括来自加利福尼亚州的Pelagornis orri和来自智利的Pelagornis chilensis。虽然最早的发现大多是零星的、不完整的骨骼，但这些新物种的骨骼使科学家们开始更详细地了解这些动物的构造以及它们适应进行的活动类型。

新兴的景象超出了想象。在伪齿鸟类众多不寻常特征中，最突出的是排列在其上下颌上的成排牙齿状结构。鸟类在6500多万年前失去了形成牙齿的能力。但伪齿鸟类进化出了一种变通方法。与真正的牙齿不同，真正的牙齿由牙釉质和称为牙本质的钙化组织组成，并镶嵌在牙槽中，伪齿鸟类的所谓伪齿是从骨骼直接形成的空心突起。在最著名的物种中，这些伪齿以有序的、重复的尺寸等级排列。一对短而细的针状伪齿位于每个中等大小的突起的两侧，而一对这样的三齿组合又位于最高、锥形的伪齿的两侧。在生物体内，一层薄薄的物质（与现代鸟类喙上的物质相同）可能覆盖着骨质牙齿。总体效果是形成了一个带有尖刺的、令人恐惧的笑容，这些尖刺适合于捕捉和抓住猎物。

其他怪异的特征进一步增强了伪齿鸟类的狩猎能力。这些鸟类的头骨非常灵活。它的中点有一个强大的铰链，允许在脑壳与上喙相接的位置弯曲。此外，下颌在左右两侧的中点都有一个关节。下颌并非实心骨骼，而是通过一条柔韧的韧带在“下巴”处连接在一起。这些特征共同作用，使得下颌能够大幅度弯曲，也许是为了容纳大型猎物。

头部以下的骨骼也将伪齿鸟类与其他鸟类区分开来。这些鸟类的翅膀骨骼非常扁平，以至于一些古生物学家实际上在过去的骨骼重建中将其中一块骨骼——肱骨——上下颠倒地排列。虽然所有飞鸟都有空心骨骼，这使得它们的骨骼在结构上非常有效，但伪齿鸟类将这一趋势推向了极端。它们所有的翅膀骨骼都表现出异常薄的骨壁。这种薄度意味着鸟类能够以最小的重量保持它们所需的骨骼刚度——这对于巨型飞行动物至关重要。但轻巧的骨骼也有缺点：意外的碰撞可能会带来灾难，因为这种骨骼更容易骨折。其中一块骨骼的断裂会使鸟类无法飞行，使其无法觅食。

腿骨可以说是伪齿鸟类最正常的部分，至少就其形状而言是这样。然而，与翅膀骨骼相比，它们几乎可笑地小。尽管如此，后肢骨骼具有强化的骨壁和粗壮的形状，这使得它们相对坚固。像许多现存的海鸟一样，伪齿鸟类在陆地上长距离行走时可能有些笨拙。但据推测，它们所需要的只是在短距离内有效地冲刺，以开始起飞。

破纪录者

到2014年P. sandersi最终被描述时，科学家们已经确定伪齿鸟类是非常不寻常的鸟类。但P. sandersi甚至超越了那个奇怪的群体。仅它的肱骨就接近一米（约三英尺）长——比拉泰特最初的伪齿鸟类肱骨长三分之一以上，甚至比普通人的整个手臂还要长。如此巨大尺寸的化石竟然属于鸟类，这似乎是不可思议的。事实上，一些研究表明，海洋翱翔鸟的翼展在理论上存在5.1米的限制，超过这个限制，动物就会因为太重而无法通过拍打翅膀保持飞行。然而，在查尔斯顿机场发现的肢骨清楚地表明它们是鸟类的翅膀和腿，这从它们特有的薄如晶圆的骨壁就可以看出，这些骨壁需要用化学硬化剂小心处理，以防止它们碎成碎片。而且，伴随的头骨及其标志性的伪齿也清楚地表明它是伪齿鸟类。

这些骨骼元素的极佳保存状态，加上来自其他伪齿鸟类标本的见解，使得对P. sandersi进行详细的重建成为可能。在生物体内，这种鸟类带羽毛的翅膀估计翼展为6.06至7.38米（20至24英尺）——是所有有记录的鸟类中翼展最大的，无论是现存的还是已灭绝的，并且是现存最大的飞行鸟类——漂泊信天翁的平均翼展的两倍以上。通过推断承重腿骨的周长，P. sandersi的体重将在21.9至40.1公斤（48至88磅）之间——相当于金毛寻回犬的重量。虽然与现代飞行者相比体型庞大，但由于其小巧的身体和超轻的骨骼，这种动物的翼展却显得很轻巧。

根据这些参数，我们已经研究出了这种壮丽的生物和其他巨型伪齿鸟类的飞行方式。估算已灭绝动物的运动能力是一项棘手的练习，但如今的研究人员拥有比以往任何时候都更好的工具来做到这一点。来自现存鸟类的关键观察结果，以及来自空气动力学的基本物理原理，为我们提出的飞行情景提供了信息。

今天的飞鸟表现出各种各样的飞行方式，例如蜂鸟的悬停和海鸥的较慢的拍打翅膀飞行。P. sandersi和其他伪齿鸟类令人难以置信的长翅膀立即表明，它们主要的飞行模式是翱翔，在这种模式中，翅膀不拍打以产生升力，而是伸展开来利用风或上升气流的能量。然而，现代翱翔鸟有几种不同的保持长时间飞行的方式，弄清楚伪齿鸟类采用了哪种策略需要更深入的分析。

秃鹰和兀鹫等物种相对于其体重而言具有宽大的翅膀，这产生了所谓的低翼载荷——也就是说，与质量相当但翅膀面积较小的鸟类相比，每平方厘米的翅膀需要支撑的重量相对较少。这些鸟类的翅膀尖端也带有开槽，这意味着翅膀尖端的羽毛可以张开，从而减少阻力。低翼载荷和开槽翼尖的结合使这些动物能够驾驭由陆地温暖空气上升形成的气流。并且，与海鸟相比，这使它们能够用相对较短的翅膀做到这一点，这在导航具有悬崖和植被等障碍物的环境时非常方便。

军舰鸟追求第二种翱翔方式，它们在海洋而不是陆地上形成的热气流中旅行。它们具有更细长、锥形的翅膀，尖端是尖的而不是开槽的。它们也是所有鸟类中结构最轻的鸟类之一，因此表现出异常低的翼载荷。这些特征有助于军舰鸟在空中高空巡航时进行长距离旅行，随时准备俯冲下来捕捉靠近海面的猎物。

在海洋翱翔的另一端是信天翁，它们也具有非常长、狭窄的翅膀，尖端是尖的。然而，信天翁相对于其翅膀面积而言更重，这意味着它们需要强劲、快速的风来为其飞行提供动力。信天翁通过利用海浪上方的风梯度飞行。它们飞入靠近水面的较慢风中以获得高度，然后转弯以乘着较强的风回到海平面，无休止地循环以获得高度并将其转化为距离，这种机动被称为动态翱翔。2004年，一只装有追踪装置的信天翁被记录到以平均每小时127公里的速度连续飞行九个小时——这是任何现存动物保持翱翔速度的记录。它当时正在驾驭来自南极风暴的风。

来自P. sandersi等壮观标本的关于伪齿鸟类的改进知识表明，这些鸟类专注于一种在当今翱翔鸟类中看不到的翱翔形式。它们的翅膀很窄，但由于其巨大的长度，面积仍然很大。换句话说，进化赋予了这些鸟类两全其美的优势：它们巨大的整体尺寸使它们能够在强风时使用动态翱翔，并且凭借其巨大的翅膀面积和高展弦比，它们也擅长在平静的海洋上巡航数千公里。最大的伪齿鸟类能够相对快速地覆盖这些距离：我们计算出，这些巨型鸟类最有效率的速度将超过每小时40公里，这使它们远远领先于100米短跑世界纪录保持者尤塞恩·博尔特的速度，尤塞恩·博尔特在9.58秒时冲过终点线——相当于每小时跑37.6公里。此外，P. sandersi可以相对轻松地保持这个速度：在获得45米的高度后，这只鸟可以在没有任何拍打翅膀或风力协助的情况下滑翔超过一公里。

点击或轻触放大

虽然P. sandersi可能大部分时间都在飞行，但它偶尔也需要着陆（例如为了筑巢），这也意味着再次起飞。大型伪齿鸟类的小腿最初让一些研究人员质疑这些大型鸟类有效起飞的能力。但是，随着包括P. chilensis和P. sandersi在内的更完整的庞然大物的发现，人们清楚地看到，后肢实际上与这些巨型鸟类相对紧凑的身体成比例。哈比卜在一次重要的国际古生物学会议上提出的首次对巨型伪齿鸟类起飞力学的定量分析发现，Pelagornis的短而粗壮的后肢在形状和位置上都适合短距离冲刺，尤其是在水面上（Pelagornis的脚很可能是蹼状的）。后肢的骨骼也足够坚固，可以支撑大量的肌肉，能够将体型适中的身体（及其超大的翅膀）推进到起飞速度。这些腿部特征将使P. sandersi成为出色的水面起飞者，即使它可能相对不擅长在陆地上行走。

空缺的生态位

P. sandersi的发现——一种在原本就被认为是体型异常庞大的鸟类中也堪称巨人的物种——提出了一个问题：为什么巨型体型会在飞鸟中进化出来？巨型化在生物学上并非普遍有利。大型动物比小型动物需要更多的食物，它们可能需要更大的区域来筑巢，而且它们的种群数量往往比体型适中的物种少。然而，尽管存在这些缺点，但在地球历史上，已经进化出多个成功的巨型飞行者谱系。事实上，今天缺乏真正巨大的飞行者是规则的例外：在过去1.2亿年的大部分时间里，巨型飞行动物使天空变得昏暗。

事实证明，大型体型具有相当大的优势。首先，它可以提高长距离飞行的效率，因为大型飞行者单位距离消耗的能量比小型飞行者少。大型动物还可以捕获（或偷窃）小型飞行者无法处理的猎物。此外，大型飞行动物的捕食风险有限——一旦升空，大型飞行者几乎不会受到捕食者的攻击。

数百万年来，被称为翼龙的有翼爬行动物统治着陆地和海洋上空的空间。那些生活在海洋上空的翼龙可能以无脊椎动物和鱼类为食，并且它们的身体结构非常适合长距离海洋航行。它们非常成功。但是，导致恐龙（除了鸟类，鸟类是活着的恐龙）灭绝的小行星撞击也摧毁了翼龙。随着它们的灭绝，几个领域的竞争突然骤降，它们占据的生态“位”被打开了。其中一个生态位就是大型海洋翱翔者。

伪齿鸟类似乎填补了这个角色，它们大约在最后一批翼龙出现后1000万年首次出现。它们的化石几乎完全来自海洋环境中的沉积物，这表明海洋猎物构成了它们饮食的主要组成部分。由于它们的伪齿与真正的牙齿相比不是很坚固，一些古生物学家推测，在海洋表面附近发现的鱿鱼和鳗鱼等软体动物可能是它们的主要食物来源。其他一些不正当的食物也可能在它们的菜单上。如今，大型海鸟经常欺负其他物种，迫使它们放弃食物，有时甚至在飞行中骚扰其他鸟类，直到它们呕吐出猎物，就像贼鸥那样。作为其生态系统中迄今为止最大的鸟类，伪齿鸟类很可能骚扰较小的海鸟以抢夺它们的食物。它们也可能从巢穴中抢走幼鸟，现代巨鹱、贼鸥甚至一些鹈鹕都有这种捕食行为。

伪齿鸟类并不是唯一帮助填补翼龙留下的角色的巨型鸟类：另一类大型飞鸟——骇鸟，大约在2300万年前出现，一直存活到更新世末期，即11700年前。凭借其较短、较宽的翅膀和较重的身体，它们的飞行和捕猎方式可能更像秃鹰。

在海洋上空翱翔了5000多万年后，伪齿鸟类在大约300万年前的上新世完全消失了。它们消失的根本原因仍然是一个谜。上新世见证了海洋的深刻变化，巴拿马地峡关闭，切断了连接大西洋和太平洋的主要通道，并彻底改变了洋流。然而，即使是这一事件也很难想象能够终结一个经历了如此多先前气候、洋流和动物群变化的谱系。

过度专业化可能在伪齿鸟类的消亡中发挥了作用。在这个群体辐射的早期，一些达到现代信天翁大小的“小型”物种进化出来。随着时间的推移，这些小型形态灭绝了，在伪齿鸟类历史的后半段，只剩下巨型物种。与较小的海鸟相比，这些庞然大物可能更严重地依赖于专门的觅食策略和全球风力——并最终成为它们自身成功的受害者。