在现代，南卡罗来纳州风景如画的查尔斯顿港是各种海洋鸟类的栖息地，从在其河口觅食的鹈鹕和鸬鹚，到在其近海岛屿上繁殖和筑巢的海鸥和苍鹭，再到途经此地前往温暖气候过冬的鸣禽。然而，大约在2500万年前，巨龙统治着卡罗莱纳的天空。当然，这些野兽不是中世纪传说的怪物，而是进化史上最接近它们的生物，它们自身就令人恐惧：巨大的飞行鸟类，翅膀比一些轻型飞机的翅膀还长，喙部配备了致命的、矛状的切割器。
这些可怕生物的证据来自查尔斯顿国际机场发现的化石，这真是再恰当不过了。1983年，由时任查尔斯顿博物馆的古生物学家阿尔·桑德斯领导的团队，发掘出了这些骨骼，并意识到它们属于一只大型鸟类。但研究人员当时正忙于处理其他化石，这些鸟类骨骼就被存放起来了。三十年后，我们中的一位（克塞普卡）进行的一项分析才揭示了这种被遗忘的动物有多么非凡。桑德斯和他的同事们发现了有记录以来最大的飞行鸟类，这是一种前所未见的物种，属于一个被称为伪齿鸟类的神秘群体。克塞普卡以发现者的名字命名了这种生物，称之为Pelagornis sandersi（桑德斯伪齿鸟）。
150多年来，古生物学家们已经认识到伪齿鸟类曾经巡逻天空。但由于只有少数零碎的标本可供研究，人们对这些动物如何飞行、它们的生活方式以及它们为何进化出如此极端的体型知之甚少。最近，我们中的另一位（哈比卜）对最大的伪齿鸟P. sandersi以及其他巨型鸟类的研究进行了分析，填补了许多空白，有助于描绘出迄今为止对这些惊人动物最完整的图景。最新的证据表明，伪齿鸟类在导致恐龙及其近亲翼龙灭绝的小行星撞击事件之后开始兴盛，并且它们可能为了在开阔的海洋上觅食而进化出了惊人的体型。无论它们体型庞大的驱动力是什么，它们都能够达到超出一些研究人员认为飞行鸟类可能达到的极限的体型。
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神秘的骨骼
对伪齿鸟类的研究历史悠久且丰富。1857年，法国古生物学家爱德华·拉泰特描述了其中一种鸟类的一块非常大的翅膀骨骼，他认为这可能属于一种古代信天翁。他将其命名为Pelagornis miocaenus，意为“中新世海鸟”。尽管这个名字平淡无奇，但这个化石却令人兴奋和神秘。这块翅膀骨骼——肱骨，长度接近0.6米（两英尺），表明它的主人是一只体型是现代信天翁两倍大的鸟类，这在拉泰特的时代是不可思议的。不幸的是，由于只有这一块翅膀骨骼，古生物学家们对这种动物的其他部分长什么样一无所知。
十多年后，在1873年，英国解剖学家理查德·欧文爵士描述了另一只巨型鸟类的头骨，他将其归为一个新物种，Odontopteryx toliapica。他的研究清楚地表明，这个头骨非常独特，不属于任何现代鸟类群体。相反，它代表了一个以前未被识别的巨型已灭绝鸟类群体。最终，更完整的标本的发现表明，拉泰特的肱骨属于同一群体。
在接下来的一个世纪里，又陆续发现了一些额外的发现，但有时很快就消失了。1910年，有史以来发现的最完整的伪齿鸟类头骨之一被归为一个新物种，Pseudodontornis longirostris。德国柯尼斯堡大学从一位巴西水手那里购买了这个头骨。但在第二次世界大战期间，盟军的轰炸摧毁了柯尼斯堡，战争结束后，柯尼斯堡被苏联吞并并更名为加里宁格勒。今天，这个化石的下落不明；没有人确定它是在冲突中被摧毁、被盗还是被转移到另一个地方。
在随后的几十年里，化石猎人发现了更多的伪齿鸟类物种，包括来自加利福尼亚州的Pelagornis orri和来自智利的Pelagornis chilensis。虽然最早的大部分发现都是零碎的、不完整的骨骼，但这些新物种的骨骼使科学家们开始拼凑出更详细的理解，了解这些动物是如何构造的，以及它们适应于执行哪些类型的活动。
新兴的图景超乎想象。在伪齿鸟类众多不寻常的特征中，最突出的是排列在它们上下颌骨上的成排牙齿状结构。鸟类在6500多万年前失去了形成牙齿的能力。但伪齿鸟类进化出了一种变通方法。与真正的牙齿不同，真正的牙齿由牙釉质和称为牙本质的钙化组织组成，并镶嵌在牙槽中，伪齿鸟类的所谓假牙齿是直接由骨骼形成的空心突起。在最著名的物种中，这些假牙齿以有序的、重复的尺寸等级排列。一对短而细的针状假牙齿侧翼是每个中等大小的突起，而一对这样的三齿组合又侧翼是最高的、锥形的假牙齿。在生命中，覆盖现代鸟类喙部的同一层材料可能覆盖了骨质牙齿。总体效果是，一张令人毛骨悚然的笑容，波浪般地布满了尖刺，这些尖刺适合于捕捉和抓住猎物。
其他奇怪的特征进一步增强了伪齿鸟类的狩猎能力。这些鸟类的头骨非常灵活。它的中点有一个强大的铰链，允许在脑壳与上喙相遇的点弯曲。此外，下颌骨的左右两侧中点也内置了一个关节。下颌骨不是实心骨骼，而是通过一条柔韧的韧带在“下巴”处连接在一起。这些特征共同作用，将使颌骨能够大幅度弯曲，也许是为了容纳大型猎物。
头部以下的骨骼也将伪齿鸟类与其他鸟类区分开来。这些鸟类的翅膀骨骼非常扁平，以至于一些古生物学家在过去的骨骼重建中实际上将其中一块骨骼——肱骨，上下颠倒地排列。虽然所有飞行鸟类的骨骼都是空心的，这使得它们的骨骼结构高效，但伪齿鸟类将这种趋势发挥到了极致。它们所有的翅膀骨骼元素都表现出异常薄的骨壁。这种薄度意味着鸟类在保持所需骨骼刚度的同时，最大限度地减轻了重量——这对于巨型飞行动物至关重要。但轻型骨骼也有缺点：意外碰撞可能会带来厄运，因为这种骨骼更容易骨折。其中一块骨骼的断裂将使鸟类无法飞行，使其无法觅食。
腿骨可以说是伪齿鸟类最正常的部分，至少在形状方面是这样。然而，与翅膀骨骼相比，它们几乎可笑地小。尽管如此，后肢骨骼具有强化的骨壁和粗壮的形状，这使得它们相对坚固。像许多现存的海鸟一样，伪齿鸟类在陆地上长距离移动时可能有些笨拙。但据推测，它们所需要的只是在短距离内有效地冲刺，以开始起飞。
破纪录者
到2014年P. sandersi最终被描述出来时，科学家们已经确定伪齿鸟类是非常不寻常的鸟类。但P. sandersi甚至超越了那个奇怪的群体。仅它的肱骨就接近一米（约三英尺）长——比拉泰特最初的伪齿鸟类肱骨长三分之一以上，甚至比普通人的整个手臂还长。如此巨大的化石竟然属于鸟类，这似乎是不可思议的。事实上，一些研究表明，海洋翱翔鸟的翼展理论极限为5.1米，超过这个极限，动物就会因为太重而无法通过拍打翅膀保持在空中。然而，在查尔斯顿机场发现的肢骨清楚地代表了鸟类的翅膀和腿，它们的薄如威化的骨壁表明了这一点，需要用化学硬化剂小心处理，以防止它们碎成碎片。而且，带有其标志性假牙齿的头骨，也绝不会被误认为是伪齿鸟类以外的任何东西。
这些骨骼元素的极好保存，加上来自其他伪齿鸟类标本的见解，使得P. sandersi的详细重建成为可能。在生命中，这种鸟类的羽翼翼展估计为6.06至7.38米（20至24英尺）——是有记录以来任何鸟类（包括现存和已灭绝的鸟类）中最大的翼展，是最大的现代飞行鸟类物种——漂泊信天翁的平均翼展的两倍多。从承重腿骨的周长推断，P. sandersi的体重将在21.9至40.1公斤（48至88磅）之间——相当于金毛寻回犬的重量。虽然与现代飞行者相比体型庞大，但由于其小巧的身体和超轻的骨骼，这种动物的翼展显得很纤细。
根据这些参数，我们推算出了这种壮丽的生物和其他巨型伪齿鸟类是如何飞行的。估算已灭绝动物的运动能力是一项棘手的练习，但今天的研究人员拥有比以往任何时候都更好的工具来做到这一点。来自现存鸟类的关键观察结果，以及来自空气动力学的基本物理原理，为我们提出的飞行场景提供了信息。
今天的飞行鸟类表现出各种各样的飞行方式，例如蜂鸟的悬停和海鸥的较慢的拍打飞行。P. sandersi和其他伪齿鸟类令人难以置信的长翅膀立即表明，它们主要的飞行模式是翱翔，在这种模式下，翅膀不拍打产生升力，而是伸展开来利用来自风或上升气流的能量。然而，现代翱翔鸟类有几种不同的方式可以在空中停留很长时间，但弄清楚伪齿鸟类采用了哪种策略需要更深入的分析。
秃鹰和兀鹫等物种的翅膀相对于其体重而言较宽，这创造了所谓的低翼载荷——也就是说，每平方厘米的翅膀需要支撑的克数相对较少，而体重相当但翅膀较小的鸟类则需要更多。这些鸟类的翅膀也具有开槽的翼尖，这意味着翼尖的羽毛可以张开，从而减少阻力。低翼载荷和开槽翼尖的结合使这些动物能够驾驭由温暖空气从陆地上升起而形成的气流。并且它允许它们使用比海鸟更短的翅膀来实现这一点，这在导航具有悬崖和植被等障碍物的环境时非常方便。
军舰鸟追求第二种翱翔类型，在海洋而非陆地上形成的热气流中飞行。它们的翅膀更细长、更尖，翼尖是尖的，而不是开槽的。它们也是所有鸟类中最轻型的鸟类之一，因此表现出异常低的翼载荷。这些特征有助于军舰鸟在空中高空巡航时进行长距离旅行，随时准备俯冲下来捕捉海面附近的猎物。
在海洋翱翔谱的另一端是信天翁，它们也有非常长、狭窄的翅膀，翼尖是尖的。然而，信天翁相对于其翅膀面积而言更重，这意味着它们需要强劲、快速的风来驱动它们的飞行。信天翁通过利用海浪上方的风梯度飞行。它们飞入靠近水面的较慢风中以获得高度，然后转弯以借助较强的风回到海平面，无休止地循环以获得高度，并在称为动态翱翔的动作中将其转换为距离。2004年，一只配备跟踪装置的信天翁被记录到以平均每小时127公里的速度连续飞行了9个小时——这是任何现存动物持续翱翔速度的记录。它正在乘着南极风暴的风。
从P. sandersi等壮观标本中获得的关于伪齿鸟类的改进知识表明，这些鸟类专注于一种在今天的翱翔鸟类中看不到的翱翔形式。它们的翅膀狭窄，但由于其巨大的长度，面积仍然很大。换句话说，进化赋予了这些鸟类两全其美的优势：它们巨大的整体体型将使它们能够在强风时使用动态翱翔，并且凭借其巨大的翅膀面积和高展弦比，它们也擅长在平静的海洋上巡航数千公里。最大的伪齿鸟类将能够相对快速地覆盖这些距离：我们计算出，这些巨鸟的最佳效率速度将超过每小时40公里，这使它们远远领先于100米短跑世界纪录保持者尤塞恩·博尔特的速度，他以9.58秒冲过终点线，相当于每小时37.6公里。此外，P. sandersi可以相对轻松地保持这个速度：在获得45米的高度后，这只鸟可以滑翔超过一公里，而无需任何拍打翅膀或风的帮助。
尽管P. sandersi可能大部分时间都在空中度过，但它偶尔也必须降落（例如，为了筑巢），这也意味着再次起飞。大型伪齿鸟类的小腿最初让一些研究人员质疑这些大型鸟类有效起飞的能力。但是，随着包括P. chilensis和P. sandersi在内的更完整巨兽的发现，很明显，后肢实际上与这些巨型鸟类相对紧凑的身体成比例。哈比卜在一次重要的国际古生物学会议上提出的首次对巨型伪齿鸟类的起飞力学进行的定量分析发现，Pelagornis的短而粗壮的后肢在形状和位置上都适合短距离冲刺，尤其是在水面上（Pelagornis的脚很可能是有蹼的）。后肢的骨骼也足够强壮，可以支撑大量的肌肉，能够推动体型适中的身体（及其超大的翅膀）达到起飞速度。即使P. sandersi可能不太擅长在陆地上行走，但这些腿部特征也使其成为出色的水上起飞者。
空缺的生态位
P. sandersi的发现——在已经被认为是异常大型鸟类中，它也是一个泰坦——提出了一个问题，即为什么巨型体型会在飞行鸟类中进化出来。巨型体型在生物学上并非普遍有利。大型动物比小型动物需要更多的食物，它们可能需要更大的区域用于筑巢，并且它们的种群规模往往小于体型适中的物种。然而，尽管存在这些缺点，但在地球历史的长河中，还是进化出了多个成功的巨型飞行者谱系。事实上，今天缺乏真正巨大的飞行者是规则的例外：在过去1.2亿年的大部分时间里，巨型飞行动物使天空变得昏暗。
事实证明，大型体型具有相当大的优势。首先，它提高了长距离飞行的效率，因为大型飞行者单位距离消耗的能量比小型飞行者少。大型动物还可以捕获（或偷窃）小型飞行者无法处理的猎物。此外，大型飞行动物的捕食风险有限——一旦升空，大型飞行者几乎不受掠食者的攻击。
数百万年来，被称为翼龙的有翼爬行动物统治着陆地和海洋上空。生活在海洋上空的翼龙可能以无脊椎动物和鱼类为食，它们的身体结构非常适合长距离海洋航行。它们非常成功。但导致恐龙（除了鸟类，鸟类是活着的恐龙）灭绝的同一颗小行星撞击事件也摧毁了翼龙。随着它们的灭绝，几个领域的竞争突然骤降，它们占据的生态“位”被打开了。其中一个生态位就是大型海洋翱翔者。
伪齿鸟类似乎填补了这个角色，在大约最后一批翼龙出现后1000万年首次亮相。它们的化石几乎完全来自海洋环境的沉积地层，这表明海洋猎物构成了它们饮食的主要部分。由于它们的假牙齿与真牙相比不是很坚固，一些古生物学家推测，在海面附近发现的鱿鱼和鳗鱼等软体动物可能是它们的主要食物来源。其他，更不光彩的食物也可能在菜单上。今天，大型海鸟经常欺负其他物种，迫使它们放弃食物，有时甚至在飞行中骚扰其他鸟类，直到它们呕吐出猎物，就像贼鸥一样。作为其生态系统中迄今为止最大的鸟类，伪齿鸟类很可能骚扰较小的海鸟，抢夺它们的食物。它们也可能从巢穴中抢走幼鸟，现代巨型海燕、贼鸥甚至一些鹈鹕也都有这种捕食行为。
伪齿鸟类不是唯一帮助填补翼龙空缺角色的巨型鸟类：另一类大型飞行鸟类——骇鸟，大约在2300万年前出现，一直存活到更新世末期，即11700年前。凭借其更短、更宽的翅膀和更重的身体，它们可能更像秃鹰那样飞行和捕猎。
在海洋上空翱翔了5000多万年后，伪齿鸟类在大约300万年前的上新世完全消失了。它们消失的根本原因仍然是个谜。上新世见证了海洋的深刻变化，巴拿马地峡关闭，切断了连接大西洋和太平洋的主要通道，并彻底改变了洋流。然而，即使是这一事件也难以想象会终结一个经历了之前气候、洋流和动物群的如此多变化的谱系。
过度专业化可能在伪齿鸟类的消亡中发挥了作用。在这个群体的早期辐射中，进化出了几个“小型”物种，它们的体型达到了现代信天翁的大小。随着时间的推移，这些矮小的形态灭绝了，在伪齿鸟类历史的后半段，只剩下巨型物种。这些庞然大物可能比小型海鸟更严重地依赖于专门的觅食策略和全球风流——并最终成为自己成功的受害者。