1998年春季的一天，两只南极洲企鹅在曼哈顿市中心中央公园动物园的水池中相遇。它们栖息在石头上，轮流潜入清澈的水中。它们脖子交缠，互相呼唤，并交配。然后它们一起筑巢，准备迎接蛋的到来。但没有蛋出现：罗伊和西洛都是雄性。据报纸报道，动物园管理员罗伯特·格拉姆齐看到这对帽带企鹅夫妇将一块石头滚入它们的巢穴并坐在上面。格拉姆齐发现另一对企鹅的一枚蛋孵化困难，便将其偷偷放入罗伊和西洛的巢穴中。罗伊和西洛轮流用它们肥厚的下腹温暖着蛋，直到34天后，一只雌性小企鹅啄破蛋壳来到这个世界。罗伊和西洛让这只灰色、毛茸茸的小企鹅保持温暖，并将反刍的食物喂进它小小的黑色喙中。
像大多数动物物种一样，企鹅倾向于与异性配对，这是显而易见的原因。但研究人员发现，同性配对在动物王国中相当普遍。据观察，罗伊和西洛属于多达1500种野生和圈养动物中的一种，它们都曾进行同性活动。研究人员在雄性和雌性、年老和年轻、群居和独居的生物中，以及从昆虫到哺乳动物的进化树分支上，都观察到过这种同性行为。
然而，与大多数人类不同，单个动物通常不能被归类为同性恋或异性恋：一只参与同性调情或伴侣关系的动物不一定回避异性性行为。相反，许多物种似乎有根深蒂固的同性恋倾向，这已成为它们社会的一个常规组成部分。也就是说，可能没有严格意义上的同性恋动物，只有双性恋动物。“动物不做性身份认同。它们只是做爱，”现在在英国温切斯特大学的社会学家埃里克·安德森说。
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尽管如此，对不同物种同性性行为的研究可能有助于阐明这种行为的进化起源。研究人员现在了解到，例如，当异性伴侣不可用时，动物可能会进行同性配对以缓解社会紧张关系，更好地保护幼崽或维持生育能力——或者仅仅是因为这很有趣。这些观察结果向一些人表明，双性恋是动物的自然状态，也许也包括智人，尽管大多数人认为性取向界限是理所当然的。“[在人类中] 同性恋和异性恋的类别是社会构建的，”安德森说。
更重要的是，包括企鹅在内的一些物种的同性恋行为在圈养环境中似乎比在野外更常见。科学家说，圈养环境可能会引发同性恋行为，部分原因是缺乏异性伴侣。此外，封闭的环境会提高动物的压力水平，导致更强烈的缓解压力的冲动。一些相同的影响可能会鼓励一些研究人员称之为人类在监狱或运动队等同性环境中的“情境性同性恋”。
缔造和平
对动物同性恋的现代研究可以追溯到19世纪后期对昆虫和小动物的观察。例如，1896年，鲁昂自然科学之友协会和博物馆的法国昆虫学家亨利·加多·德·凯维尔发表了一幅两只雄性金龟子交配的图画。然后，在20世纪上半叶，各种研究人员描述了狒狒、束带蛇和巴布亚企鹅等物种的同性恋行为。那时，科学家普遍认为动物之间的同性恋行为是不正常的。在某些情况下，他们通过例如阉割或对它们进行脑叶切除术来“治疗”动物。
然而，至少有一份早期报告不仅是描述性的，而且还深入了解了这种行为的可能起源。在1914年的一项实验室实验中，在加利福尼亚州蒙特西托执业的精神病理学家吉尔伯特·范·塔塞尔·汉密尔顿报告说，20只日本猕猴和两只狒狒的同性行为主要发生在与潜在敌人和平相处的方式中。在《动物行为杂志》上，汉密尔顿观察到，雌性向更占优势地位的同性猕猴提供性行为：“当雌性受到另一只雌性威胁时，同性恋行为相对频繁地发生，但它很少表现为对性饥渴的反应。”对于雄性，他写道，“成熟雄性和未成熟雄性之间的同性恋联盟可能对未成熟雄性具有防御价值，因为它确保了成年捍卫者在受到攻击时的帮助。”
示例：倭黑猩猩（1）中的雌性同性恋行为有助于猿类相处：它们解决冲突并促进联系。多达四分之一的黑天鹅（2）家庭包括同性父母。图片来源：弗朗斯·兰廷 Getty Images (1); Getty Images (2)
最近，一些研究倭黑猩猩（黑猩猩的近亲）的研究人员得出了类似的结论。按照人类的标准，倭黑猩猩似乎非常滥交，它们大约一半的性活动涉及同性伴侣。雌性倭黑猩猩经常互相摩擦生殖器，以至于一些科学家认为它们的生殖器进化是为了促进这种活动。行为生态学家玛琳·祖克（现任明尼苏达大学教授）在她2002年出版的著作《性选择：我们能从动物身上学到什么以及不能学到什么》中写道，雌性倭黑猩猩的阴蒂“位于前方，可能是因为选择偏爱在雌性之间常见的生殖器-生殖器摩擦期间最大化刺激的位置”。据观察，雄性倭黑猩猩会互相爬跨、爱抚甚至进行口交。
这种行为似乎可以缓解社会紧张关系。在《倭黑猩猩：被遗忘的猿》（加利福尼亚大学出版社，1997年）一书中，埃默里大学灵长类动物学家弗朗斯·德瓦尔和他的合著者摄影师弗朗斯·兰廷指出，“当一只雌性打了幼崽，而幼崽的母亲前来保护它时，问题可以通过两个成年人之间强烈的[生殖器-生殖器]摩擦来解决。”德瓦尔观察到数百起此类事件，表明这可能是一种普遍的维和策略。“同性恋行为越多，物种就越和平，”奥斯陆大学自然历史博物馆的学术顾问佩特·伯克曼断言。“倭黑猩猩是和平的。”
事实上，这些行为对于倭黑猩猩的社会化至关重要，以至于它们构成了年轻雌性进入成年的成人礼。倭黑猩猩以大约60只为一群生活在一起，实行母系社会制度。雌性在青春期离开群体，并通过与其他雌性梳理毛发和性接触来获得进入另一个倭黑猩猩氏族的资格。这些行为促进了联系，并为新成员带来了保护和获得食物等好处。
保卫的巢穴
在一些鸟类中，雄性从雌性那里偷蛋，并在同性结合中抚养它们。这可能是作为一种提高物种生存率的策略进化而来的。“在黑天鹅中，如果两只雄性找到彼此并筑巢，它们会非常成功地筑巢，因为它们比一雄一雌更大更强壮，”伯克曼说。他观察到，在这种情况下，“拥有同性伴侣实际上会作为一种明智的生活策略获得回报。”
在果蝇大脑中，性别盲蛋白（紫色）与使用神经递质谷氨酸（绿色）进行交流的神经元相邻，这种模式与性别盲蛋白通过调节谷氨酸信号传导来影响果蝇性偏好的观点相符。摘自 Yael Grosjean 等人在《自然神经科学》第11卷第1期（2008年1月）发表的“胶质氨基酸转运蛋白控制果蝇的突触强度和求偶行为”。
在其他情况下，当不可能进行异性配对时，雌性父母之间的同性恋结合可以提高后代的存活率。在被称为蛎鹬的鸟类中，对雄性配偶的激烈竞争将使一些雌性单身，如果不是因为一雄多雌的三人组合的话。在1998年发表在《自然》杂志上的一项研究中，当时都在荷兰格罗宁根大学的动物学家迪克·赫格和遗传学家罗布·范·特勒伦观察到，大约2%的蛎鹬繁殖群体由两只雌性和一只雄性组成。赫格和范·特勒伦发现，在这些家庭中的一些家庭中，雌性倾向于分开筑巢并争夺雄性，但在另一些家庭中，所有三只鸟都看守一个巢。在后一种情况下，雌性通过互相爬跨以及爬跨雄性来建立联系。合作三角形比竞争三角形产生更多的后代，因为这样的巢穴得到更好的照顾和保护。
这种安排指向了稳定社会关系的进化适应性，无论其类型如何。夏威夷大学的生物学家琼·E·拉夫加登认为，进化生物学家倾向于过于强烈地坚持查尔斯·达尔文的性选择理论，因此在很大程度上忽视了联系和友谊对动物社会及其幼崽生存的重要性。“[达尔文] 将繁殖等同于寻找配偶，而不是关注后代是如何自然抚养长大的，”拉夫加登说。
保护后代、社会联系和避免冲突可能不是动物自然而然地建立同性关系的唯一原因。许多动物这样做仅仅“因为它们想这样做，”伯克曼说。“人们将动物视为按照基因指示行事的机器人，但动物有感情，它们会对这些感情做出反应。”他补充说，“只要它们感到[性]冲动，它们就会去追求它。”
2008年的一项发现表明，同性恋行为可能如此普遍，因为它根植于动物的大脑线路中——至少在果蝇的情况下是这样。在当年发表在《自然神经科学》杂志上的一项研究中，伊利诺伊大学芝加哥分校的神经科学家大卫·E·费瑟斯通和他的同事发现，他们可以通过操纵一种名为“性别盲”蛋白的基因来开启果蝇的同性恋倾向，该蛋白调节分泌和响应神经递质谷氨酸的神经元之间的交流。
携带突变性别盲基因（使该蛋白水平降低约三分之二）的雄性异常地被其他雄性散发出的化学线索所吸引。结果，这些突变雄性向其他雄性求爱并试图与之交配。作者写道，这一发现表明，野生果蝇可能预先连接了异性恋和同性恋行为，但性别盲蛋白抑制了促进同性恋行为的基于谷氨酸的回路。这种大脑结构可能使同性行为容易出现，支持了这样一种观点，即它可能在某些情况下赋予进化优势。
圈养效应
在一些不太合群的物种中，同性恋行为在野生动物中几乎闻所未闻，但在圈养环境中可能会出现。野生考拉大多是独居的，似乎是严格的异性恋。但在2007年的一项研究中，澳大利亚布里斯班昆士兰大学的兽医科学家克莱夫·J·C·菲利普斯和他的同事观察到在龙柏考拉保护区的同性围栏中生活的雌性考拉中有43例同性恋活动。圈养的雌性发出雄性交配叫声并相互交配，有时参与多达五只考拉的多次交配。菲利普斯说，“圈养环境肯定增强了同性恋活动。”
野生考拉是异性恋，但在澳大利亚布里斯班圈养在一起的雌性考拉会发出雄性交配叫声并相互交配。图片来源：保罗·麦克埃尔霍恩 Getty Images
他认为雌性这样做部分是由于压力。动物在封闭的栖息地中经常会感到压力，可能会进行同性恋行为以缓解这种紧张感。菲利普斯认为，缺乏雄性伴侣也可能起了一定的作用。当雌性考拉发情时，它们的卵巢会释放性激素雌激素，从而引发交配行为——无论雄性是否存在。这种硬连线的交配冲动，即使是与雌性伴侣表达，也可能是适应性的。菲利普斯说，“同性恋行为保留了性功能，”使动物能够保持其生殖能力和对性活动的兴趣。在雄性中，这种益处更加明显：同性恋行为刺激精液的持续产生。
缺乏异性伴侣也被认为是解释动物园企鹅中同性恋行为普遍存在的原因之一。除了美国几对同性恋企鹅配对外，2004年日本动物园也形成了20对同性恋企鹅伴侣。东京立教大学的动物生态学家上田圭佑说，这种行为“在企鹅的自然栖息地中非常罕见”。因此，上田推测，包括雄性配对和雌性配对在内的这种行为是动物园性别比例失调的结果。
研究人员还发现了家养牛同性恋行为的其他原因——这是一种如此常见的现象，以至于农民和动物育种者为此开发了术语。“公牛行为”指的是雄性配对爬跨，“母牛发情”是其雌性对应行为。对于母牛来说，这种行为不仅仅是一种缓解压力的方式。这是一种发出性接受信号的方式。雌性互相爬跨以表明它们已准备好与公牛交配——在圈养环境中，这可能会让育种者知道何时引入合适的异性伴侣。
西洛（右）在2004年抛弃了他长期的雄性伴侣罗伊（未显示），转而喜欢上一只名叫斯克拉皮（左）的帽带企鹅。图片来源：张W·李，《纽约时报》，Redux 图片
菲利普斯根据他对马来西亚野牛（家养牛的野生对应物）的研究断言，野生牛中的同性恋爬跨行为要罕见得多。“牛是在森林中进化的，因此视觉信号对它们来说不会有用，”他说。
压力和更多同性伴侣的可用性可能同样有助于自我描述为异性恋的人类在军队、监狱和运动队等环境中进行同性恋行为。在2008年发表在《性别角色》杂志上的一项研究中，安德森发现，在美国各大学就读的49名异性恋前高中足球运动员中，有40%的人至少有过一次同性恋性行为。这些行为包括从接吻到口交再到包括女性在内的三人行。安德森声称，在团队运动中，同性恋“没什么大不了的，而且它增加了团队成员之间的凝聚力”。“感觉很好，而且[运动员]会建立联系。”
在监狱或战区等压力大的同性环境中，异性恋者可能会进行同性恋行为，部分是为了缓解紧张感。伯克曼说，“同性恋行为主要出现在群居物种中。”“它使群体生活更容易，而监狱群体生活非常困难。”
改变的空间
近几十年来，动物园官员试图通过使围栏更像动物的自然栖息地来最大限度地减少圈养的压力。在20世纪50年代，动物园动物生活在光秃秃的围栏中的铁栏杆后面。但自20世纪70年代末以来，动物园的家园变得更加舒适，包括更开放的空间、更多供动物玩耍的物体和更好的饲养员。动物园和水族馆协会 (AZA) 规范了从笼子尺寸到动物垫料的一切事物。AZA 还概述了圈养动物的丰富活动：例如，史泰登岛动物园的两只金棕色远东豹经常玩纸制斑马，这是一种它们从未在现实生活中见过的动物。
研究人员希望这些改进可能会影响动物的行为，使其更像野生动物的行为。更舒适的条件的一个可能迹象可能是同性恋发生率更符合同一物种野生成员的同性恋发生率。然而，有些人反对动物园管理员应阻止或劝阻他们照顾的动物的同性恋行为的观点 [参见下文“让他们做同性恋”]。
虽然圈养环境可能会在某些动物物种中产生似乎异常高的同性恋活动水平，但人类同性环境可能会引发其他环境倾向于压制的正常倾向。也就是说，一些专家认为，人类和其他一些动物一样，天生就是双性恋。“我们应该称人类为双性恋，因为这种排他性同性恋的观点对人类来说是不准确的，”拉夫加登说。“同性恋与异性恋在不同文化和历史中混合在一起。”
即使是与罗伊配对了六年的企鹅西洛，也表现出这种性取向的可塑性。2004年春季的一天，一只名叫斯克拉皮的雌性帽带企鹅（从圣地亚哥海洋世界移植而来）吸引了他的眼球，他突然离开罗伊去追她了。与此同时，罗伊和西洛的“女儿”探戈继承了她父亲们的传统。她选择的伴侣：一只名叫塔祖尼的雌性。
让他们做同性恋
有时动物园管理员不知道如何对动物的同性恋行为做出反应。2005年，德国不来梅港海滨动物园的工作人员发现，他们五对濒危洪堡企鹅夫妇中有三对是同性。饲养员从瑞典带来了四只雌性洪堡企鹅，希望以此来引诱雄性。这一行动激怒了世界各地的同性恋和女同性恋团体。在一个写给不来梅港时任市长约尔格·舒尔茨的信中，一群欧洲同性恋活动家抗议他们所谓的“通过女性诱惑者进行的有组织和强迫性骚扰”。
最终，雄性们还是没有动摇。“雄性们几乎没有给雌性们一个眼神，”动物园园长海克·屈克对德国杂志《明镜周刊》说。因此，更多的雄性被空运过来陪伴瑞典雌性。——E.V.D.