大眼恐龙曾在极地澳大利亚的黑暗中觅食

它们出色的夜视能力和明显的热血引发了一个问题:它们能否在白垩纪末期的冰室条件下生存下来?

在早白垩纪时期,大约一亿年前,澳大利亚与南极洲相邻,南极洲像今天一样横跨南极。澳大利亚的东南角,现在的维多利亚州,位于南极圈内。那时,该地区孕育着动植物群落,它们生活在气候条件下,而现代气候没有类似的类比。平均气温似乎从寒冷到低温带不等。在漫长的冬季,太阳连续数周或数月都不会出现。

许多恐龙谱系在这个奇怪的环境中幸存下来,此前它们已在其他地方灭绝。该群体中至少有一个成员进化出对寒冷和黑暗的适应能力,这本身就很有趣,而且对于它所揭示的生物时代变迁也很有意义。如果像许多古生物学家所认为的那样,全球降温确实导致了恐龙灭绝,那么澳大利亚的物种最有可能存活最久。它们对已经恶劣的气候的适应是否帮助它们在急剧降温趋势中幸存下来,而这种趋势让生活在其他大陆的物种措手不及?

虽然澳大利亚东南部的白垩纪化石植物已经研究了一个多世纪,但动物们在最近之前仍然大多处于隐藏状态。1903年,地质学家威廉·汉密尔顿·弗格森发现了两块骨骼,这对后来的古生物学工作产生了影响——一块肺鱼的牙齿和一块肉食性恐龙的爪子,被归为兽脚亚目斑龙属。在接下来的75年里,由于没有进一步的发现加入它们,这些骨骼被忽视地躺在维多利亚博物馆的一个柜子里。然后,在1978年,莫纳什大学的两名研究生,蒂姆·F·弗兰纳里和约翰·A·朗,在弗格森最初的地点附近发现了第一批嵌入早白垩纪沉积物中的恐龙骨骼标本。


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这些发现——仅在墨尔本东南方向一个半小时车程的地方——鼓励古生物学家勘探其他沿海地点。1980年,我们在奥特威山脉发现了一个富矿,维多利亚州政府根据我们的建议,后来将其命名为恐龙湾。在那里,十年间——在地球观察组织和其他志愿者、国家地理学会、澳大利亚研究委员会和采矿设备制造商阿特拉斯·科普柯的帮助下——我们每年抽出三个月的时间,凿、锤,有时还会爆破隧道进入含化石地层。随着恐龙湾在1994年被开发殆尽,此后的努力集中在以东约200公里处的一个名为弗拉特岩石的地点。那里的岩石比恐龙湾的岩石大约早1000万年。

弗拉特岩石、恐龙湾和其他类似特征地点的沉积物是在猛烈的季节性河流冲刷其宽阔洪泛平原上积聚的骨骼和植物生命时形成的,并将这些漂浮物和垃圾沉积在浅河道底部。这些沉积物沿着维多利亚州南部海岸出现,因为只有在那里,啃噬的海浪才能暴露在澳大利亚和南极洲分道扬镳时形成的裂谷中沉积的沉积物,冈瓦纳古超大陆的其他碎片也是如此[参见对面页面的方框]。在内陆只发现了三个来自同一时期的化石地点,其中一个位于古代湖泊底部在远为平静的条件下沉积的沉积物中。因此,这个内陆地点产生了一些异常保存完好的标本。必须指出的是,澳大利亚东南部的恐龙已知约有8,000块单独的骨骼和四个部分骨骼。只有几百块骨骼可以归为一个给定的物种或属。然而,它们在数量上的不足,却在科学兴趣上弥补了。

所有解释的努力都围绕着温度的估计,为此尝试了三种方法。南卫理公会大学的罗伯特·T·格雷戈里及其同事从古代岩石结核中捕获的氧18与氧16的比率推断出澳大利亚的古气候。他们发现,年平均气温可能接近零摄氏度,但可能高达八摄氏度。今天在哈德逊湾、萨斯喀彻温省(零摄氏度)以及明尼阿波利斯和多伦多(八摄氏度)出现这样的数值。

Origin Energy 的安德鲁·康斯坦丁对恐龙骨骼埋藏地附近岩石中保存的结构所做的工作为永久冻土和冰楔的先前存在提供了证据,以及图案地面和丘状地面。今天,在年平均气温为零下三摄氏度至零上三摄氏度的地区形成这样的特征。这些结构仅在弗拉特岩石地点地层学下方三米处最明显,在那里发现了恐龙和哺乳动物。以前从未有报道称永久冻土的发生与恐龙有关。

英国公开大学的罗伯特·A·斯派塞和爱达荷大学的朱迪思·托特曼·帕里什转而从古代植物的结构推断温度,得出的年平均气温略高,为10摄氏度。他们与同事的研究表明,极地澳大利亚支持针叶树、银杏、蕨类植物、苏铁、苔藓植物和马尾草,但只有少数被花粉点缀可识别的被子植物或开花植物。当时,被子植物才刚刚开始蔓延到新的生态位。它们可能是通过利用超大陆分裂时形成的裂谷中的杂草生态系统而起步的。

斯派塞和帕里什注意到,常绿植物在所有季节都提供饲料,它们的角质层很厚,并且具有其他结构特征,表明它们适应寒冷或干燥(可能是冬季冰冻造成的)。落叶植物提供了另一个气候线索:它们似乎一次性掉光了所有叶子。这些大规模的脱落可能是由黑暗或寒冷引发的。然而,干旱可能不会一直充当线索——沉积记录和蕨类植物和苔藓植物的丰富性表明,除了冬季之外,所有季节都潮湿。

在寒冷中生存
如果年平均气温的较高估计值是正确的,那么澳大利亚既温带又每年经历一段持续的黑暗时期——这种组合与现代的任何情况都绝对不同。冬夜持续六周到四个半月之间,具体取决于真实的古纬度。因为温度的下限会远低于平均值,所以保存为化石的大多数脊椎动物一定非常接近它们的热极限而生活。有些动物,例如肺鱼,现在不能在低于10摄氏度的水域中繁殖。

另一方面,如果较低的估计值是正确的,那么理解这个古老群落是如何运作的就不仅仅是一个典型的科学挑战。在认真解决这个问题之前,科学家们首先必须证明它的存在。为了改进温度估计,一个多学科团队正在比较植物、地球化学和其他形式的证据。

这个动物群中没有什么东西像今天的考拉那样是该地区特有的,因为虽然物种和属是地方性的,但它们属于世界性的科。然而,它们的适应性是惊人的,而且有些物种的生存时间超过了其科在其他地方消亡的时间。

在这样的时代错误或遗迹中,有离片椎类两栖动物,可能是现代两栖动物的祖先。大多数古生物学家曾认为,这个群体在大约1.6亿年前的侏罗纪时期就已灭绝。然而,在过去的几十年里,莫纳什大学的迈克尔·克利兰和莱斯利·库尔在维多利亚时代的沉积物中发现了来自该群体的三块下颌骨,其年代可追溯到早白垩纪。其中两块下颌骨是毋庸置疑的,因为它们的牙齿具有迷宫般的珐琅质内褶,这赋予了这个群体共同的名称:迷齿龙类。至少有一个大型的离片椎类物种生活在约1.2亿年前的极地澳大利亚,比该群体在其他地方灭绝的时间晚了几百万年。

它们是如何生存下来的?我们怀疑,凉爽的天气使这些动物免受与鳄鱼的竞争,鳄鱼可能不适应澳大利亚东南部的条件,直到早白垩纪最后五百万年期间气候变暖开始。该假说基于这样一个事实:现代鳄鱼现在生活在不低于10摄氏度的水域中,而一些现代青蛙和蝾螈可以在雪融水中活跃。

至少有九种不同的肉食性兽脚亚目恐龙曾经生活在现在的维多利亚州。澳大利亚猎龙以部分骨骼而闻名,长约5.5米,在维多利亚州以北约2,000公里的澳大利亚东北部被发现。它是一种异特龙超科动物,因此是来自北美和非洲的著名异特龙的近亲。来自维多利亚州的一块踝骨似乎属于同一属或与之密切相关的属。

棘龙,一种背部有高耸棘突的兽脚亚目恐龙,可能更大。一块椎骨碎片是唯一证据,表明这种主要以鱼为食的动物曾经在澳大利亚的任何地方存在过。

在维多利亚州也存在至少七种体型较小的兽脚亚目恐龙。化石记录中最具代表性的一种,有许多孤立的骨骼和牙齿,是另一种异特龙超科动物。与此形成鲜明对比的是,其他六种体型较小的物种中的每一种都仅由一块或几块孤立的骨骼代表。如此多类群的前在证据如此稀少,表明在维多利亚州进一步工作将发现更多这些体型较小的兽脚亚目恐龙。

在体型较小的兽脚亚目恐龙中,有赫尔曼氏提姆龙,仅从两块骨骼中得知。它是一种与霸王龙有远亲关系的暴龙超科动物,具有异常长而细长的股骨,表明它可能特别敏捷。

这种暴龙超科动物和另外两种体型较小的兽脚亚目恐龙——鸵鸟龙类和一种可能的被戏称为“偷蛋贼”的窃蛋龙——在冈瓦纳以外的地方是未知的,但在北部大陆上被发现。虽然北半球的暴龙超科动物明显早于澳大利亚的同类,但如果鸵鸟龙类和窃蛋龙类被正确识别,它们首次出现在同一地质时期的南北半球。

在冈瓦纳和北半球的其他地方都发现了其他三种体型较小的维多利亚兽脚亚目恐龙的化石——一种异特龙超科动物、一种镰爪恐爪龙科动物和一种有角角鼻龙。

除了兽脚亚目恐龙外,另一个已被鉴定的恐龙类群属于新角龙类或有角恐龙。鉴定是初步的,因为它仅基于两根尺骨(小臂的一部分),但其中一根与纤角龙(一种绵羊大小的浏览器)的相似性是不可思议的。以前,所有新角龙类的记录都来自晚白垩纪,除了一些来自阿根廷的骨骼外,都来自北半球。报告表明犹他州和中国存在早白垩纪新角龙类。这个恐龙科也可能起源于南部超大陆。

除了恐龙外,该地区还提供了哺乳动物的证据,这些哺乳动物似乎是其类群中最早的成员。微小的毕晓普兽类似于现存的无刺猬海胆新刺猬。这种动物可能是有胎盘的。如果是这样,它与从北半球报道的最古老的有胎盘动物一样古老,并且是澳大利亚迄今发现的最古老的有袋动物的两倍年龄。这个年龄令人惊讶,因为今天有袋动物在澳大利亚的统治地位通常被解释为陆生有胎盘动物在有袋动物之后很久才到达该大陆的结果。

另一个哺乳动物类群,其存在并不令人意外,包括单孔目动物。其中一种动物的孤立肢骨具有比针鼹或鸭嘴兽更直立姿势的结构。第二个物种是迄今为止最小的单孔目动物,仅占该类群任何其他现存或化石成员体重的1%。

澳大利亚早白垩纪也重塑了在其他地区继续繁荣的形态。迄今为止,最成功的此类类群由“棱齿龙科”恐龙组成,这是基干鸟脚类的一个非正式亚类。这些动物大多不超过鸡的大小,是为速度而生的双足动物,具有大的后腿、小但发达的前肢、粗壮的尾巴,并且在很大程度上是草食性习性。因此,它们在外形和生态作用上都类似于沙袋鼠。

棱齿龙科从侏罗纪中期到白垩纪晚期在世界各地都很常见,但其突出地位在维多利亚时代的沉积物中达到了绝对和相对的顶峰。棱齿龙科不仅构成了大部分恐龙遗骸,而且还以四到五个属为代表,具体取决于人们使用的分类标准,以及五到六个物种。其他一些恐龙物种丰富得多的地区,一次也从未容纳过三种以上的棱齿龙科动物。显然,有些东西有利于这个类群在极地澳大利亚的多样化。

大眼觅食者
至少有一种极地棱齿龙科物种的特别有趣的适应性是由保存完好的莉莉安娜莎拉·阿米卡格拉菲卡(以我们的女儿以及维多利亚博物馆和国家地理学会的朋友命名)的脑铸模所暗示的。这个大脑对于这种大小的恐龙来说异常大,带有视叶的痕迹,其相对大小很容易成为有记录以来棱齿龙科中最大的。

如何解释这些扩大的视叶?我们假设它们增强了动物在黑暗中看东西的能力,使它们能够在漫长的冬季月份有效地觅食。那时不会缺乏食物,对于那些有能力看到食物的人来说:草食动物可以靠常绿植物和落叶层为生,而肉食动物可以捕猎草食动物。

这个假设也解释了为什么这个类群首先在极地环境中占据主导地位。世界各地的棱齿龙科动物都有大眼睛,并且可能具有敏锐的视力。这种特性可能使它们在极地澳大利亚站稳了脚跟。一旦在这个“受保护”的环境中建立起来,棱齿龙科动物就可以相互竞争,以产生观察到的属和物种的多样性,也许所有物种都共享肥大的视叶。

如果这些动物在夜间觅食,它们一定在冰点或冰点以下温度下活动。这种壮举远远超出了任何现代爬行动物的耐寒性,即使是新西兰楔齿蜥Sphenodon punctatus,只要它能晒太阳,也能在5摄氏度下保持活跃。莉莉安娜莎拉可能仅仅通过保持恒定的体温,像鸟类在冬季一样频繁进食而生存下来。

翼龙——会飞的爬行动物——和重装甲的甲龙也出现在维多利亚时代的化石记录中,但这些遗骸非常零碎,以至于它们对我们了解这些动物的生活知之甚少。然而,从一小把牙齿中可以收集到很多东西,因为它们来自蛇颈龙。这些爬行动物本身不是恐龙,通常在海洋中划桨,但在这里,两种彼此截然不同的蛇颈龙物种栖息在澳大利亚和南极洲之间的古代山谷中的淡水中。因此,它们让人想起恒河江豚,这是少数生活在淡水中的鲸类动物之一。

这两种物种之一可能是一种短颈、长头骨的蛇颈龙——上龙,其身体长度为四米或更长。另一种是典型的长颈、小头骨蛇颈龙。这种明显的身体结构差异可能解释了这两种蛇颈龙物种如何在同一环境中共存,它们适应捕食完全不同的猎物。

蜥脚类动物是少数几个主要恐龙类群之一,它们是缺席的。这些巨型动物,以迷惑龙为例而闻名,当时生活在澳大利亚的较低纬度地区。然而,没有一个在更南的地方被发现。

这些大型恐龙在澳大利亚白垩纪时期显然仅限于较低纬度地区,这可能是真实的,也可能仅仅是抽样的假象。我们担心这个问题,因为从暴雨成灾的河流中涌出的洪水会收集中小型的骨骼,但会留下大型的骨骼。蜥脚类动物的身体会留在原地,而不是漂浮到一个地方,在那里,许多标本都集中在狭小的河道中,这些河道宽度不超过5到10米,深度不超过20到30厘米。这个因素可能解释了为什么没有发现蜥脚类动物的大骨骼,但不能解释为什么没有发现它们的小牙齿。因此,它们似乎没有到达极地澳大利亚,尽管它们椎骨在新西兰极地地区和南极半岛是已知的。

然而,我们怀疑在这些极地环境中存在着一种潜在的小体型趋势。必须记住,没有一种棱齿龙科动物比人类高,而且大多数都勉强及膝。鸵鸟龙类同样不起眼,原角龙科动物和甲龙科动物都不比绵羊大。一块爪子的碎片构成了我们对大型恐龙的唯一记录——一种肉食动物,显然类似于英国的重爪龙——可能长达八米。在极地维多利亚州发现的最大恐龙的罕见证据是基于其骨骼中最小的可识别部分。因此,我们不能排除系统性偏见不利于较大化石的保存是大型恐龙在那里很少被发现的原因。但是,尽管有证据表明在极地维多利亚州至少存在一种大型恐龙,但恐龙组合似乎主要由较小的个体组成。

这种模式与卡尔·伯格曼和乔尔·艾伦在19世纪制定的经典比例定律相矛盾。根据这些定律,给定谱系中的动物倾向于随着其环境的平均温度下降而变得更大更紧凑。加拿大山狮与中美洲美洲狮以及亚北极和热带地区的人口的比较就证明了这一趋势。

其他因素也决定着身体尺寸,尤其是种群生活 территории 的大小。岛屿上发现的个体通常比大陆上的同类小。例如,古代地中海岛屿上有矮象,在西伯利亚北部海岸附近的岛屿上4000年前的沉积物中发现了侏儒猛犸象。侏儒症可能是对选择压力的反应,旨在增加个体数量,从而确保基因库足够多样化,以使物种在限制区域内生存。这种效应也曾在半岛上观察到——而古代东南澳大利亚是冈瓦纳大陆的半岛。

那个半岛上的恐龙实际上被困在了地球的尽头。它们向北的直接路径被一片广阔的内海阻挡,它们只能向西数百公里才能通过,然后再向北转弯。在这样的辛劳之后,它们在冬天最多只能捕捉到每天一小时的阳光。对于如此小的动物来说,迁徙毫无意义。

较小的障碍封闭了另一个极地地点的恐龙,该地点已经产生了大量的化石:阿拉斯加北坡。那里的恐龙有一条清晰的南北走廊,它们可以沿着这条走廊轻松迁徙。重要的是,那些恐龙很大——至少与驯鹿、角马和其他现代迁徙动物相当。

冈瓦纳的安全港
人们必须质疑,如此出色地适应寒冷和黑暗的动物是否会被人为的冬天所推向灭绝,例如据推测,白垩纪和古近纪之间的边界之后发生了一场灾难性事件。有人提出,这场灾难,可能是彗星或小行星撞击和一系列火山爆发的结合,使大气中充满了尘埃层,阻挡了阳光,并使大多数动物冻死或饿死。

然而,我们怀疑,除非持续很长时间,当然超过几个月,否则没有任何这样的人工冬天能够杀死恐龙。否则,至少有一些极地恐龙会在灾难中幸存下来。当然,有可能在白垩纪末期,另一种发展已经结束了澳大利亚南部恐龙的统治。

英国作家阿瑟·柯南·道尔曾梦想过南美洲的一个时间被遗忘的高原,恐龙在那里继续统治着陆地。20世纪90年代初有关侏儒猛犸象在西伯利亚海岸附近的岛屿上幸存到早期历史时期的报道,为这种猜测增添了力量。如果恐龙找到了类似的避难所,在那里它们比其他同类活得更长,那么我们认为包括澳大利亚东南部在内的极地冈瓦纳是一个值得寻找的地方。

更多探索

黑暗中的恐龙。托马斯·H·里奇和帕特里夏·维克斯-里奇。印第安纳大学出版社,2000年。

澳大利亚恐龙百年史。托马斯·H·里奇和帕特里夏·维克斯-里奇。维多利亚女王博物馆和美术馆以及莫纳什科学中心,2003年。

艺术家与科学家:将史前带入生活。彼得·特鲁斯勒、帕特里夏·维克斯-里奇和托马斯·H·里奇。剑桥大学出版社,2010年。

SA Special Editions Vol 23 Issue 2s本文最初以“极地澳大利亚的恐龙”为标题发表在SA 特刊 第23卷第2s期 (), 第46页
doi:10.1038/scientificamericandinosaurs0514-46
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