我用一把大厨房刀把心脏切成两半。一切都显露出来了——四个腔室被湿润、粗糙的瓣膜隔开，这些瓣膜将血液吸入心房，然后挤出心室。十一岁时，我着迷地问母亲，下次她是否可以给我带一个大脑。当她从肉店带回一个牛脑时，我欣喜若狂，把这个“瓜”劈成两半。但在里面我什么也没看到。只是在肉糊的核心处有一个空洞。
它是如何运作的呢？书籍提供了大脑隆起和褶皱的名称，但未能详细解释这个至高无上的器官是如何运作的。我的父母，老师——似乎没有人知道答案。
今天我们知道大脑的力量来自微型化的组件，它们是看不见的。但是，即使技术现在允许我们看到单个神经元，我们关于它们如何大规模运作的模型仍然不充分。我们喜欢将每个细胞视为连接到数十亿其他细胞的微处理器。但是，我们能有多确定这个类比是准确的呢？我们是否像之前的科学家们被他们自己现在过时的想法束缚一样，也被我们的类比紧紧束缚着？
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答案是肯定的。这些发现正在使神经科学家们确信，我们关于大脑如何运作的基本概念是幼稚的。然而具有讽刺意味的是，自其创始人100年前共同获得诺贝尔奖以来一直存在分歧的两种主流模型，都是相关的。事实上，通过将这些模型结合起来，并在最近的研究提出的谜题中添加第三个尚未解答的部分——脑细胞如何产生脑电波——我们最终不仅可以解释人脑是如何运作的，还可以解释是什么使它在动物世界中独一无二。
联网或孤立
类比是有帮助的，因为它们使复杂的情况更容易理解。但是，这种简化也鼓励了僵化的思维。随着20世纪的临近，解剖学家使用当时最强大的仪器——新完善的显微镜——探测大脑。他们窥视到一个令人困惑的复杂性的隐形世界，一个由微小的、相互连接的纤维组成的密集缠结的团块。解剖学家自然而然地认为，这些被称为轴突的微小管道就像管道一样，被连接到一个拜占庭式的网络中，使得感觉和指令可以自由地流向它们需要的任何地方。神经元只是互连网络中的一个节点。
然而，有一个人看着这个世界看到了不同的东西。伟大的西班牙解剖学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔骨子里是一位艺术家。小时候，他就素描他当医生的父亲解剖的尸体，后来他也成为了一名医生。凭借艺术家在曲线中看到运动的能力，拉蒙-卡哈尔开始在细胞和管道的缠结中看到逻辑。他的愿景在接下来的50年中受到了激烈的争论，并被称为神经元学说。
拉蒙-卡哈尔观察到，从一个神经元延伸出来的单根长轴突倾向于在一个神经元的树突区域结束——树突是附着在另一个神经元上的其他短管。然而，他坚持认为，这些管道并非在所有地方都相互连接。在一个精彩的推论中，拉蒙-卡哈尔得出结论，每个神经元都是一个孤岛，而不是网络中的一个节点。此外，他推测信息以一个方向流动：进入树突，然后通过神经元细胞体，再从轴突流出。
此外，轴突并没有与树突连接。它们之间仍然隔着一个微小的间隙，即突触。这个间隙充当一个开关，允许信息传递到下一个神经元——或者不传递。分离的空间太小了，超出了最好的显微镜的分辨率。科学家们直到20世纪50年代，当聚焦电子束取代显微镜中的光束时，才第一次模糊地瞥见突触。
1906年，诺贝尔生理学或医学奖共同授予了拉蒙-卡哈尔和他的竞争对手，意大利医生卡米洛·高尔基。这种不寻常的配对引发了在模拟大脑如何运作方面的僵局，而这种僵局直到今天，在颁奖百年纪念之际才得以解决。像许多其他人一样，高尔基抨击神经元学说的有效性，并大力捍卫大脑的自由流动网络观点。极具讽刺意味的是，拉蒙-卡哈尔使用了高尔基发明的一项巧妙的实验室技术来为他的神经元学说提供证据。高尔基设计了一种用硝酸银染色神经细胞的方法，使其特征在背景组织中可见。由于至今仍不清楚的原因，高尔基方法只对样品中的一部分神经元进行染色，但吸收染色的神经元却以精美的细节展现出来。拉蒙-卡哈尔用笔和墨水绘制的高尔基染色神经元图是他理论的基础。高尔基陷入了尴尬的境地，他不得不辩称，当他的杰出的诺贝尔奖获奖程序显示神经元是单个细胞时，它仅仅是在产生一种人为现象。
焊接在一起
支持拉蒙-卡哈尔神经元学说的教条主义者和支持高尔基方案的网状论者（来自拉丁语“network”）之间的辩论持续了几十年，因为每一种新工具都发现了为双方论点提供证据的证据。例如，电生理学家使用电极和电子放大器研究从轴突到树突的电信号传输，详细证明当脉冲到达轴突末端时，轴突会释放出称为神经递质的化学物质。紧随其后的是大约1/1,000秒的延迟，因为这些物质扩散穿过微小的突触，并在邻近的树突中刺激电反应。然而，在某些情况下，记录显示电信号从轴突扫到树突，根本没有延迟，就好像两个神经细胞融合在一起一样。没有神经递质参与，连接似乎是直接的和电的。
当电子显微镜最终在1955年揭示突触时，科学家们再次面临着双方的证据。毫无疑问，神经元是独立的实体，它们使用化学信使跨越间隙进行交流。但有些图像显示单个神经元彼此相连，就像点焊一样。研究人员很快确定，称为间隙连接的蛋白质通道形成了这些焊接——就像连接两条软管的短接头一样。离子和有机分子自由通过，使得脉冲可以直接从一个神经元快速传递到下一个神经元。
跨越“化学”突触的信号传输——学习和记忆的基础——可以通过神经递质的释放或摄取来调节，因此它们吸引了神经科学家的大部分注意力。相比之下，“电”突触似乎是静态的，它们在大脑功能中的作用远没有那么有趣。电突触似乎很特殊，只在需要非常快速的通信或需要将一群神经元捆绑到一个群体时才相关。
然而，阿尔伯特·爱因斯坦医学院的神经科学家迈克尔·V·L·贝内特和其他人最近的研究表明，这种简单的观点是错误的：通过间隙连接的传导可以通过细胞膜电压的变化以及控制连接通道大小的生化反应来调节。甚至在某些情况下，化学突触和电突触在同一个连接处共同形成。有一件事是肯定的：高尔基是对的。神经元可以联网在一起。
潮流的转变
无论信号是沿着神经元链单向传播，还是在网络中来回传播，使用化学或电信使，更根本的问题仍然存在：信号意味着什么？旅行的脉冲如何转化为视觉图像、感觉、思想？什么是密码？这两种模型都没有提供答案，但支持者们已经产生了令人惊讶的见解，这些见解削弱了每种理论的排他性。
在检查神经元学说时取得的伟大发现之一是，神经冲动（称为动作电位）以一个方向携带信息，从细胞体到轴突末梢。我们品尝的每一口食物，我们拥有的每一个想法，都由通过轴突发射的脉冲模式来描述。神经科学家渴望破译这种代码，他们也做到了。他们发现，密码本会根据先前刺激的历史不断变化。当我们白天在户外时，相同的脉冲频率可能表示非常明亮的光线，而当我们晚上在室内时，则表示相对昏暗的光线。这是因为脉冲代码关注的是报告状态的变化，而不是奴隶般地转录我们的每一种感觉。这种现象解释了为什么当你在早上套上一件新的纯棉T恤时，你会被柔软面料的感觉淹没，但很快之后你就不会意识到自己感觉到了布料。
动作电位编码解释了很多，但它只能到此为止。低等动物蚯蚓也使用相同的脉冲规则。一定还有更多。美国人西奥多·H·布洛克是20世纪神经科学的伟人之一，他比任何其他人都更充实了这个代码。这位电生理学家和比较神经解剖学家对信息如何在从蜗牛到鲸鱼的所有类型动物的神经系统中编码感兴趣。他带着他的电极和显微镜，从亚马逊雨林到各地的潮汐池旅行。1959年，布洛克在《科学》杂志上发表了一篇论文，指出除了通过轴突发射的高速神经冲动外，许多其他电事件也在背景中发生，偏离了神经元学说。特别是，他观察到神经细胞膜电压的缓慢涌动和减弱。这些电位强烈地影响了轴突在爆发中发射多少脉冲，以及轴突完全发射的可能性。
此外，只需要一个尖锐的脉冲就可以远距离传输信息。缓慢的电压波可以很容易地在小的、紧密间隔的神经元中向各个方向传播，布洛克的电生理记录证实，许多这样的神经元根本不发射尖锐的、尖峰状的脉冲。
这些小的、紧密堆积的“中间神经元”在大脑的内部回路中处理信息，而不是像运动神经元和感觉神经元那样直接与身体或环境交流。中间神经元关注的是大脑的基本内部运作，而不是传递指令或感觉，神经元学说对于许多这些内部处理器来说并不适用。人脑中大约有1000亿个中间神经元控制着学习和记忆中的信息处理，并与癫痫和帕金森病等疾病有关。
泄漏和回流
随着布洛克进一步定义中间神经元的工作原理，其他研究人员揭示了神经元学说的更多缺点。德克萨斯大学奥斯汀分校的神经科学家丹尼尔·约翰斯顿将微电极插入大鼠海马体的树突内部，发现了两个会让拉蒙-卡哈尔感到惊讶的事件。在某些情况下，动作电位不仅沿着轴突向下传播，而且还“向后”传播到细胞体和树突中。此外，树突不仅仅是被动地收集传入信号；在某些情况下，它们也会发射自己的脉冲。我们现在知道，树突处理很可能是学习和记忆机制的一部分。树突不仅仅是被动的导体；它们整合和传输信息。
最近的一个惊喜是，树突还可以释放激素和肽，这些激素和肽会影响神经元膜上的缓慢电压变化，从而影响神经元是发射单个脉冲还是脉冲串。布兰迪斯大学的伊芙·马德尔发现，当将这些神经调节剂应用于轴突、神经元细胞体或树突时，它们会起作用，从而扰乱拉蒙-卡哈尔所感知的有序的单向信息流。神经调节剂甚至可以导致神经元以有节奏的爆发模式发射；这种发射迫使神经元集合同步工作，就像音乐家按节奏演奏一样。
即使是突触也被证明比最初怀疑的更难理解。突触不仅仅在轴突和周围的树突之间形成。精细的电子显微镜显示，突触经常出现在神经元的细胞体上，在其树突上，以及从轴突到轴突和树突到树突。神经元似乎确实可以以多向网络连接，这与高尔基和网状论者的想象非常相似。
更重要的是，俄勒冈健康与科学大学沃勒姆研究所的分子神经生物学家克雷格·贾尔最近证明，使用神经递质的快速传输可以在没有任何突触需求的情况下发生。起初，贾尔推测神经递质是从附近的突触渗出的，但他的测量表明，神经元通过它们的细胞膜释放神经递质，远离突触。2005年，加利福尼亚州拉霍亚市索尔克生物研究所的计算神经科学家特伦斯·J·塞伊诺夫斯基和加利福尼亚大学圣地亚哥分校的电子显微镜学家马克·H·埃利斯曼得出结论，这种突触外神经递质的“异位”释放是一种重要且被忽视的交流方式。如果一个神经元从其膜的任何位置释放单个神经递质包，如果相邻的神经元在该区域有神经递质受体，则可以检测到它。如今最好的电子显微镜显示，神经元的细胞体中存在数千个这样的包。突然之间，大脑处理信息的模型变得复杂得多。
神经胶质细胞因素
神经科学家可能更愿意接受这种异端邪说，因为在20世纪90年代初，超越神经元学说的思维发生了惊人的扩展：人脑中的大多数细胞都不是神经元。在神经元之间填充着近10倍数量的细胞，称为神经胶质细胞，并且神经胶质细胞与神经元的比例在进化树上“更高级”的动物中增加。“神经元学说”这个标签本身就暗示着高尔基和拉蒙-卡哈尔都没有想到这些细胞具有任何信息处理功能。在20世纪的大部分时间里，科学家们认为神经胶质细胞只为神经元提供物理和营养支持。但过去十年的更仔细的检查表明，神经胶质细胞一直在窃听神经元之间的对话。同样令人惊讶的是，神经胶质细胞可以使用化学信号（并且不涉及突触）在彼此之间进行交流的发现。
此外，当神经胶质细胞窃听时，它们可以控制神经元之间的信息流动。它们通过释放或吸收神经递质或通过控制神经元周围的离子浓度来执行此功能。神经胶质细胞还可以建立和打破单个神经元之间的连接。
神经胶质细胞的习惯以两种方式违反了神经元学说。首先，信息流经大脑中不是神经元的细胞。其次，与神经元不同，神经元通过类似于电话线的链接系列进行通信，神经胶质细胞通过广播信号进行通信，就像手机一样。神经胶质细胞做出无定形的连接，这些连接流过神经元之间的硬连线连接。通过这种方式，神经胶质细胞可以将神经元耦合在一起形成功能组。它们的通信速度比神经元慢得多，但这种速度可能足以满足许多不需要闪电般快速消息的认知过程，例如调节情绪和行为的机制。
对于神经元学说，我们现在必须添加神经胶质细胞学说：神经胶质细胞是信息处理中平等的伙伴。神经胶质细胞不仅在突触处介入，而且还沿着轴突介入，感知流经轴突的脉冲。当轴突发射动作电位爆发时，它们会释放三磷酸腺苷（ATP）分子，这些分子被所有四种类型的神经胶质细胞上的受体检测到。该信息开启和关闭神经胶质细胞中的基因，影响它们如何在轴突周围形成绝缘层，这反过来影响轴突传导脉冲的速度。所有这些通信都在没有突触的情况下进行——这是大脑中完全不同的信息流通道。
超越学说
神经科学已经远远超出了神经元学说的限制。那么，这条新路线将走向何方？2005年，在布洛克发表《科学》杂志论文，在这篇论文中，他率先在神经元学说上打开了一个缺口46年后，布洛克在同一杂志的另一篇文章中提出了一个有趣的问题：为什么人脑的能力如此优于所有其他动物？动物大脑中的神经元并没有那么不同；即使是苍蝇也利用相同的神经递质。仔细的解剖学研究也不支持更大的大脑或更多的神经元是答案的观点。布洛克（于2005年12月去世，享年90岁）认为，答案在于某种允许神经元作为网络运作的特性。高尔基会感到自豪的。
布洛克已经开始探索从螃蟹到海豚等多种动物的脑电波。他确定，人类的脑电波模式与简单动物的脑电波模式明显不同。脑电波来自数千个协同工作的神经元的集体活动，很像棒球场人群的喧嚣声。当布洛克检查脑电波的功率谱时，他看到进化阶梯上较早出现的动物的脑电波往往具有更多的高频成分，而哺乳动物的脑电波则向较低频率偏移。
布洛克和其他人的工作还表明，不同神经元群体的电活动通常是耦合的，即使这些神经元没有物理连接。就好像体育场不同部分的人们在进行单一的、连贯的对话。这种脑电波活动的一致性在拥有更强大大脑的动物中增加。布洛克提出，也许人类思维无与伦比的能力并非源于我们神经元或大脑回路的独特属性，而是源于其数十亿神经元协同运作的涌现属性。
但是，不同神经元中的活动是如何协调的呢？部分答案可能在于我们都从收听广播中熟悉的一种现象。有时，来自一个广播电台的频率会蔓延到另一个广播电台的频率。同样，通过附近轴突传输的电信号有时会被相邻轴突接收为微弱信号。这种不守规矩的行为称为超突触传递，可能仅仅是电的不可避免的特征。大脑可能会利用它来协调脑电波。来自侵入电信号的电压增加了神经元同时发射的可能性。
阿尔伯塔大学埃德蒙顿分校的约翰·J·格里尔和他的同事在今年二月份报告说，当他们将胎鼠浸泡在一种阻止所有突触传递的溶液中时，其脊髓和发育中的大脑中的神经回路继续有节奏地、协调一致地放电。不知何故，在没有任何神经递质运动的情况下，神经元找到了一种协调一致地放电的方法。在过去的20年中，犹他大学的F·爱德华·杜德克使用类似的方法发现，电耦合使脑癫痫发作期间的脉冲放电同步，并且超突触传递耦合了海马体（大脑中对记忆至关重要的部分）中神经元的放电。超突触传递、间隙连接、神经调节剂和神经胶质细胞都是使神经元协同工作的方法。这种合作增加了大脑中的连贯活动，所有这些过程都在神经元学说之外运作。
因此，高尔基和拉蒙-卡哈尔都是正确的，但他们和他们的追随者都没有成功地解释我们头脑中的整个宇宙。此外，教条主义者和网状论者之间长达一个世纪的辩论的重点不是为获胜者加冕，而是磨砺我们的思维，并激发新的实验来探索自然界最伟大的奥秘之一：人脑是如何运作的。
未来的问题是：大脑中的脑电波是如何如此协调一致的？对于许多神经科学家来说，答案就在眼前，就在神经元作为单个功能单元运作的概念之外。也许我们目前的仪器不足以提供必要的数据。或者，也许，回想起拉蒙-卡哈尔，答案已经在这里等待有人去发现它。