奇妙的耳朵：昆虫听觉的奇异世界

在一个闷热夏日，在一间没有窗户的小房间里，我发现自己与一位昆虫学界的摇滚明星面对面。我身处英格兰东部林肯大学的一个昆虫馆内，房间里排列着装有塑料植物和昏昏欲睡的昆虫的箱子和罐子。在我意识到之前，我被介绍给了一只来自哥伦比亚的鲜绿色螽斯。

“认识一下Copiphora gorgonensis，”费尔南多·蒙特阿莱格雷-Z说道，他是这位六足名人的发现者。这个名字很熟悉：它与昆虫金色面孔和微型独角兽角的照片一起被广泛传播。然而，这只螽斯的名声并非来自它的外貌，而是来自它的听觉。蒙特阿莱格雷-Z 对这只非凡昆虫的细致研究表明，它的耳朵与我们的耳朵惊人地相似，具有昆虫学版本的鼓膜、听小骨和耳蜗，帮助它接收和分析声音。

螽斯——有数千个物种——拥有所有动物中最小的耳朵，每只前腿上都有一只，就在“膝盖”下方。但它们的小尺寸和看似奇怪的位置掩盖了这些器官的复杂结构和令人印象深刻的能力：探测捕食蝙蝠的超声波咔哒声，辨别潜在配偶的独特歌曲，并锁定晚餐。一种澳大利亚螽斯利用其听觉能力，以一种非常狡猾的方式捕获猎物：它通过模仿蝉交配二重唱中的雌性部分来引诱雄蝉进入攻击范围——这种技巧要求它识别复杂的声音模式，并精确地把握加入的时机。

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奇妙？绝对是。出乎意料？也是。直到现在，我才认真思考过昆虫的耳朵。昆虫的眼睛和触角很突出，但耳朵呢？即使是目光锐利的人也可能会原谅自己，怀疑昆虫是否真的有耳朵。然而，显然，有些昆虫一定能听到声音：夏日的空气中充满了蟋蟀和蚱蜢、蝉和螽斯求爱的颤音、鸣叫声和咔哒声，它们都在试图吸引配偶。

好奇心被激起，我致电德国哥廷根大学的神经生物学家马丁·格普费特，他研究果蝇Drosophila melanogaster的听觉。他告诉我，尽管螽斯的耳朵很神奇，但它们只是众多具有惊人能力的耳朵之一：进化对耳朵的塑造进行了如此多的尝试，结果是结构和机制的巨大多样性。大多数耳朵难以被发现，如果不是完全隐形的，而且在许多情况下，昆虫产生和感知的声音远远超出我们自身的范围，以至于我们完全忽略了它们的能力。但随着新工具和技术的出现，越来越多的例子正在浮出水面。

感官生物学家、声学专家和遗传学家正在共同努力，以确定它们都是如何工作的，它们是如何以及何时进化的，以及为什么进化成这样。并且由于一些新发现的知识，以及一系列昆虫化石，甚至有可能窃听遥远的过去，为我们理解一些早已消失的动物的生命和时代增加一个新的维度。

格普费特告诉我，当昆虫大约在 4 亿年前首次出现时，它们是聋的。这些原始昆虫后来演化成 90 多万个物种，虽然大多数仍然像它们的祖先一样是聋的，但有些获得了听觉的能力。在 30 个主要的昆虫目中，有 9 个（根据最新统计）包括一些能听到的昆虫，并且在某些目中，听觉已经进化了不止一次——至少在蝴蝶和飞蛾中进化了 6 次。在 35 万种最令人眼花缭乱的多样化群体——甲虫中，几乎所有都是聋的，但少数拥有耳朵的甲虫是通过两条独立的进化路线获得的。总而言之，昆虫的耳朵出现了 20 多次，这无疑是多样性的保证。

耳朵，无处不在

昆虫耳朵之间最明显的区别在于位置：触角上有耳朵（蚊子和果蝇），前腿上有耳朵（蟋蟀和螽斯），翅膀上有耳朵（草蛉），腹部上有耳朵（蝉、蚱蜢和蝗虫），以及在类似“颈部”的部位有耳朵（寄生蝇）。在飞蛾和蝴蝶中，耳朵几乎出现在任何地方，甚至在口器上。膀胱蚱蜢有大量的耳朵，沿着腹部两侧有六对。螳螂在胸部中间有一个单独的“独眼巨人”般的耳朵。

这种随处可见的方式可能看起来有点奇怪，但有一个简单的解释：在昆虫耳朵进化的每一个案例中，起点都是现有的感觉器官：一种伸张探测器，用于监测相邻身体节段移动时的微小振动。这些探测器遍布昆虫身体，但进化通常只改造一对——显然，几乎任何一对——来感知空气传播的声音振动。

从那时起，每次尝试制造耳朵都朝着各自的方向更进一步，因为其他结构被共同选择和重新配置，以捕获、放大和过滤声音，提取相关信息并将其传递到神经系统。在蚊子和果蝇中，声音导致细小的触角毛颤动。大多数其他听觉昆虫都有“鼓膜”：薄而膜状的外骨骼片，当声波撞击时会振动。一些鼓膜的背面是充气声腔，另一些则是充液声腔。检测和解码这些振动的感觉细胞的数量和排列——以及将信号发送到大脑的神经元——也因耳朵而异。因此，虽然一些飞蛾的耳朵仅用一两个神经元就能发挥作用（使飞蛾成为最快速的反应者），但雄性蚊子的耳朵却有大约 15,000 个（使其极其敏感）。

有些耳朵相对简单；另一些则有与其生活方式相关的额外花哨功能。以寄生蝇Ormia ochracea为例，它在识别并定位特定种类的蟋蟀的特征叫声后，将其幼虫寄生在该蟋蟀身上。这种苍蝇的耳朵并排位于其“颈部”，理论上来说，它们之间的距离太近，无法精确定位目标。然而，由于连接鼓膜的弹性带使它们像跷跷板一样上下摇动，确保声音到达一只耳朵的时间略晚于另一只耳朵，因此它们在精确定位方面获得了最高奖项。

正如蒙特阿莱格雷-Z 和他的同事们巧妙地证明的那样，螽斯的耳朵在复杂性和与哺乳动物耳朵的相似性方面都是独一无二的。科学家们使用微型 CT 扫描仪重建了昆虫的整个听觉系统，在此过程中发现了两个以前未知的器官。第一个是鼓膜后方的一小块硬板；第二个是装满液体的管子，其中包含一排感觉细胞。通过包括用激光照射鼓膜并记录反射回来的光线的艰苦研究，该团队表明，小板将昆虫鼓膜中的振动传递到管子中的液体中——这与我们中耳中的骨骼所起的作用相同。然后，信号以波的形式沿着管子传播，并经过调谐到不同频率的感觉细胞——使该器官成为我们自身蜗牛状耳蜗的微型、未盘绕的版本。

该团队现在继续展示了为什么雌性螽斯即使在黑暗中也能很好地找到配偶，即使它们的耳朵靠得很近（不像寄生Ormia的耳朵那么近，但也很近，足以使精确定位声音成为一个相当大的挑战）。我们自己的耳朵位于我们（大的）头部的两侧，并且彼此之间足够远，以至于声音到达它们的时间和响度差异足够大，以便大脑计算和定位声源。

螽斯通过扩大一条从胸部侧面的孔延伸到膝盖的呼吸管来解决这个问题（再次以独特的方式）；声音既从体外到达鼓膜，也从体内通过管道到达鼓膜。蒙特阿莱格雷-Z 和他的同事们表明，声音通过这条内部的后方路径传播得更慢——因此每个声音都会两次撞击鼓膜，但时间略有不同，从而大大提高了昆虫定位声源的能力。

螽斯非凡的耳朵尚未揭示其所有秘密，蒙特阿莱格雷-Z 的团队现在正试图确定昆虫版本耳蜗中的受体如何辨别不同的频率。这项研究的明星是 Phlugis poecila，一种以其透明外部角质层命名的“水晶”螽斯，这一特征使该团队能够记录和测量正在发生的过程。“我们将能够观察听觉的工作原理，并看到以前从未见过的过程，”蒙特阿莱格雷-Z 说。

如果昆虫听觉的方式差异巨大，那么它们听到的内容也是如此。蚊子的耳朵可能只能听到一米远的声音；多耳膀胱蚱蜢可以听到一公里或更远的声音。蟋蟀的耳朵探测低频率；螳螂和飞蛾的耳朵调谐到超声波，远远超出人类（或他们的狗）可以听到的范围。还有一些，例如螽斯的耳朵，具有宽带听觉。“昆虫只听到它们需要听到的声音，”格普费特说。“进化提供了必要的东西。”

但是，最初是什么驱动进化将伸张感受器变成耳朵，从而将声音带入昆虫世界？这仍然是许多昆虫学家心中的一个问题。一个合理的指导是昆虫今天如何使用它们的耳朵，但这只是一种指导，因为最初为一种目的获得的耳朵很容易在漫长的岁月中被共同选择来服务于另一种目的。有一件事是肯定的：随着生物学家更详细地研究更多的昆虫群体，一些长期以来的观念可能会被推翻。

危险的耳朵

在现代昆虫中，耳朵的主要功能之一是及时听到捕食者的逼近，以便采取行动并避开它。对于夜间飞行的昆虫来说，最大的威胁来自食虫蝙蝠，它们使用超声波声纳探测和追踪猎物，因此它们的听觉调谐到蝙蝠的回声定位咔哒声的频率。然后，昆虫会做出特有的动作来躲避声纳波束：急转弯、环形飞行、空对地俯冲。某些灯蛾甚至用自己的咔哒声干扰蝙蝠的声纳。实验表明，探测蝙蝠的耳朵大大提高了昆虫在攻击中幸存下来的可能性：在一项研究中，螳螂逃脱了 76% 的蝙蝠攻击，但当它们被弄聋时，这个数字降至 34%。

如果说捕食是进化的强大驱动力，那么性也是如此。声音是昆虫向潜在配偶表明自己身份的有效方式：声音传播良好，在黑暗中也能工作，并提供开发独特歌曲和私人交流方式的手段，而其他人无法听到。

那么，是成功的性还是生存？谁的耳朵背后是哪个？

在某些情况下，研究人员相当确定。蝉似乎是为了交配目的而进化出听觉：只有歌唱物种才有耳朵，并且它们只对自己的低音歌曲敏感。对于飞蛾来说，蝙蝠是触发因素。鳞翅目动物已经存在了大约 1.5 亿年，但在大约 6000 万年前，回声定位蝙蝠出现之前，没有飞蛾有耳朵。许多有耳朵的飞蛾只对当地蝙蝠使用的频率敏感——强有力的证据表明，这些耳朵是作为蝙蝠探测器进化而来的。

然而，如何理解螳螂，这种独眼巨人耳朵的主人呢？今天，螳螂似乎完全将它们的耳朵用作蝙蝠探测器。但昆虫学家现在拥有关于螳螂耳朵多样化解剖结构的庞大数据，以及准确的基于 DNA 的螳螂家谱，从中他们追溯了原始螳螂耳朵。它属于一个生活在 1.2 亿年前的物种，比那些声纳引导的蝙蝠早得多。越来越多的证据表明，蝙蝠以外的捕食者可能刺激了它们的耳朵和某些其他昆虫的耳朵的进化——也许是爬行动物、鸟类或早期哺乳动物。动物在灌木丛中移动、在岩石上发出声响或落在树叶茂盛的树枝上时，很少是无声的。它们发出的噪音包括可听和超声波元素。

飞行鸟类已经存在了 1.5 亿年，它们越来越被视为竞争者。在开创性的研究中，加拿大生物学家记录了山雀和东菲比霸鹟在靠近昆虫猎物时拍打翅膀产生的声音，发现翅膀拍打包括昆虫可以探测到的广泛频率，从蝉、蝴蝶和蚱蜢可以听到的低音，到飞蛾和螳螂可以辨别出的超声波。

那么螽斯呢，所有昆虫中最古老耳朵的拥有者？现代螽斯将它们的耳朵用于交流和作为蝙蝠探测器。但是，螽斯的发声装置可以追溯到化石记录中，追溯到生活在 2.5 亿年前的一种早期祖先，远早于蝙蝠出现。因此，迄今为止流行的理论一直是，螽斯耳朵的进化经历了一些曲折。耳朵最初的功能是使螽斯能够听到彼此的声音，后来，人们认为，这些耳朵被共同选择用作蝙蝠探测器。这导致它们的听觉从可听范围（低于 20 kHz）扩展到超声波范围（超出人类耳朵的范围）——反过来，这又允许进化出更复杂、更高音调的歌曲，这是今天的螽斯所表现出来的。如今，只有少数螽斯在可听范围内唱歌，而约 70% 的螽斯有超声波歌曲，少数螽斯有极高音调的歌曲。到目前为止，记录保持者是最近发现的 Supersonus aequoreus，它的叫声达到了惊人的 150 kHz。

但是这个故事是正确的吗？为了找到答案，科学家需要知道螽斯在遥远的过去听到了什么，这意味着要仔细观察螽斯化石。化石化的耳朵本身并没有提供太多信息：它们很少见，而且它们的结构很难辨认。但是还有另一种方法可以了解听觉：从化石化螽斯翅膀上发声锉和刮器的详细解剖结构中。“这些结构更大更清晰，我们可以用它们非常准确地重现它们发出的声音，”蒙特阿莱格雷-Z 说——并由此推断出螽斯一定听到了什么。

来自过去的爆炸声

2012 年，蒙特阿莱格雷-Z 和布里斯托尔大学的生物声学专家丹尼尔·罗伯特使用这种方法重建了侏罗纪时代的螽斯的歌曲，这种声音已经 1.65 亿年没有被听到，从而成为头条新闻。使这成为可能的是在中国发现了一只翅膀几乎完美保存的螽斯化石。这种已灭绝的昆虫被命名为 Archaboilus musicus，它会以 6.4 kHz 左右的频率“唱”出音乐歌曲，听起来更像蟋蟀而不是现代螽斯。这与螽斯最初进化出听觉是为了交流的故事非常吻合。

来自遥远过去的歌曲：通过分析化石化螽斯翅膀上的锉和刮器装置，科学家们重建了来自侏罗纪时代的螽斯的叫声——1.65 亿年前。

但从那时起，该团队一直在研究更多的螽斯化石，他们发现的情况表明，该理论可能需要彻底修改。蒙特阿莱格雷-Z 说，似乎一些古代螽斯早在蝙蝠存在之前就使用了超声波。螽斯听到的频率范围也比它们仅仅听到自己的声音所需的频率范围要广得多。在他看来，这表明它们的耳朵最初进化不是为了唱歌，而是像螳螂一样，为了自保。“我认为它们的耳朵进化是为了听到捕食者，”他告诉我。“捕食者会发出各种各样的声音，因此耳朵必须能够辨别出它们。”

如果这些研究正在帮助解开昆虫听觉的进化史，那么它们也承诺了更多：有机会窃听遥远的过去，并获得对昆虫行为的新见解。它们也让我对明年夏天感到不耐烦，并有机会用新的眼睛——和耳朵，尤其是耳朵——探索这里附近连绵起伏的白垩山丘上丰富的昆虫生活。

在夏天，苏塞克斯丘陵上空的空气中充满了昆虫声音的交响曲，当蚱蜢和螽斯在它们的求爱过程中鸣叫、嗡嗡作响和咔哒作响时。如果我尽力倾听，我或许能够辨别出大绿螽斯的缝纫机咔哒声或锥头螽斯柔和的嘶嘶声，如果我非常幸运，甚至可能听到疣螽斯的快速咔哒声，疣螽斯是英国最稀有的螽斯。但我还会错过多少呢？我愿意付出很多代价来拥有能够辨别出科学家们正在拼凑的歌曲和声音的耳朵，但只有昆虫才能听到这些声音。

本文最初由 Knowable Magazine 于 2018 年 11 月 27 日发表，Knowable Magazine 是 Annual Reviews 的一项独立新闻事业，经许可转载。注册新闻通讯。