尽管我们对世界的感知似乎毫不费力且瞬间完成，但实际上它涉及大量的图像处理，正如我们在之前的许多专栏中指出的那样。 奇怪的是，目前对这一过程的科学理解很大程度上是基于对视觉错觉的研究。
图像分析和将图像分解为不同特征始于视觉处理的最早期阶段。 这是通过多种技术在猫和猴子身上发现的，其中最直接的方法是使用微小的针头——微电极——来拾取视网膜和大脑中与视觉相关的区域（大约有 30 个）的细胞的电信号。 通过向受监测的动物展示各种视觉目标，研究人员了解到，早期处理大脑区域的细胞主要对仅仅一个视觉参数的变化敏感，而不是对其他参数的变化敏感。 例如，在初级视觉皮层（V1，也称为 17 区）中，提取的主要特征是边缘的方向。 在颞叶中称为 V4 的区域，细胞对颜色（或者，严格来说，是对光波长，不同的细胞对不同的波长做出反应）做出反应。 称为 MT 区域的细胞主要对运动方向感兴趣。
这些细胞的一个可能令人惊讶的特征是，它们在受到刺激时的活动不是恒定的。 例如，一个对红色做出反应的神经元最初会剧烈放电，但随着它适应或因持续暴露而“疲劳”，其活动会随着时间的推移而逐渐减弱。 尽管这种适应部分可能是由于神经递质的消耗造成的，但它也可能反映了进化逻辑，即细胞的目标是发出变化的信号，而不是稳态信号（也就是说，如果没有任何变化，细胞就真的没有什么可兴奋的）。
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我们如何知道人类也存在这种细胞？ 简而言之，我们是从类猿祖先进化而来的，没有理由认为我们在进化过程中会失去这些细胞。 但是，我们也可以从心理学实验的结果中推断出人类中特征检测细胞的存在（和特性），在这些实验中，短期观看一种模式会非常具体地改变对随后观看的模式的感知。
例如，如果你观看瀑布一分钟，然后将视线转移到地面上的草地上，草地似乎会向上移动。 这种错觉的发生是因为大脑通常根据对不同运动方向做出反应的细胞之间的活动比率来解释场景中的运动。 （同样，您在电视屏幕上看到的各种色调是基于反射红、绿、蓝三种颜色的微小点的相对活动。） 通过凝视瀑布，您会使向下运动的细胞疲劳； 当您然后观看静止图像时，向上运动细胞中较高的基线活动会导致比率被解释为草地向上移动。 这种错觉暗示，由于“如果你能使其疲劳，它就一定存在”这一普遍原则，人脑一定具有这种特征检测细胞。 （这只是一条经验法则。 我们中的一位“适应”了英国糟糕的气候和食物，但他的大脑中没有“天气细胞”或“食物质量细胞”。）
瀑布效应（或运动后效，也称为运动后效）最初由亚里士多德注意到。 不幸的是，正如 20 世纪哲学家伯特兰·罗素指出的那样，亚里士多德是一位优秀的观察家，但却是一位糟糕的实验家，他让自己的先入为主的观念影响了他的观察。 他错误地认为，运动后效是一种视觉惯性，一种由于大脑中受刺激的某些物理运动的惯性而继续看到事物沿同一方向运动的趋势。 因此，他认为草地似乎也会向下移动——仿佛要继续模仿瀑布的运动！ 如果他花几分钟时间观察和比较瀑布和草地的明显运动，他就不会犯这个错误——但实验并不是他的强项。 （他还宣称女性的牙齿比男性少，但他从未费心数过亚里士多德夫人的牙齿。）
运动适应的原理与颜色后效所说明的原理并没有太大不同。 盯着 a 中两个垂直对齐的正方形之间的注视点——上面一个是红色，下面一个是绿色。 一分钟后，看看 b 中的空白灰色屏幕。 您应该看到一个幽灵般的蓝绿色正方形，它位于您视野中红色曾经出现的位置，以及一个微红色正方形，它位于绿色曾经出现的位置。 如果您眨眼，效果会特别强烈。
这种颜色适应后效主要发生在视网膜中。 眼睛有三种受体色素——红色、绿色和蓝色——每种色素都由一种波长最佳地（但非排他性地）激发。 包含所有波长并因此平等地刺激所有三种受体的光会产生大脑解释为白色的比率。 如果您的红色受体因盯着红色正方形而变得疲劳，那么当您看到白色或浅灰色区域时，激活比率会转向有利于绿蓝色，这就是您所看到的。
方向适应是科林·布莱克莫尔（当时在剑桥大学）发现的，是这种现象的另一个 striking 例子，只是（像瀑布效应一样）它发生在大脑中，而不是眼睛中。 盯着 c 中逆时针倾斜的线条一分钟（同时在中心圆盘内移动注视点），然后将视线转移到 d 中的垂直线条。 您会惊讶地发现垂直线向相反方向倾斜，即顺时针方向。 这种感知可以推断出，方向特异性细胞确实存在于人脑中：对倾斜的适应“倾斜”了方向特异性神经元之间活动的平衡，有利于那些适应相反的顺时针方向的神经元。
更令人兴奋的是，塞莱斯特·麦科洛夫在 1960 年代初期在奥伯林学院休假期间发现了人类中的“双重职责”细胞。 她的实验表明，除了对颜色或方向有特定反应的细胞外，还有一些细胞仅对既倾斜又颜色合适的线条做出反应（也就是说，一个细胞用于“红色线条顺时针倾斜 45 度”或“绿色线条逆时针倾斜 10 度”，等等）。
观看 e（水平黑红条）10 秒钟，将您的眼睛在中心注视点周围移动（不要只盯着注视点），然后观看 f（垂直绿黑条）10 秒钟。 在它们之间交替大约 10 次。 这样做，您会使视网膜中的所有颜色受体大致相等地疲劳。 如果您然后看白纸，您会看到白色——没有颜色。 但是，如果您看 g 和 h，它们由黑色和白色水平或垂直条组成，就会发生一件令人惊讶的事情。 （在它们之间来回移动您的眼睛。） 白色水平线现在看起来带有绿色色调，垂直线则带有红色！ 如果您看拼布被子 (i)，效果会更加 striking。
为什么会发生这种情况？ 麦科洛夫效应表明，在视网膜处理之后，大脑视觉通路中的一些细胞会同时沿独立维度提取两个特征。 为了简单起见，假设只有四种类型的细胞：红色-垂直、绿色-垂直、红色-水平和绿色-水平。 因为 e 仅使红色-水平细胞疲劳，所以您剩下未疲劳的绿色-水平细胞，当您看白色水平条纹时，这些细胞相对活跃。 因此，白色水平条纹看起来呈绿色； f 对细胞产生相反的效果：由于绿色-垂直细胞已被选择性适应，白色垂直条纹现在看起来呈红色。 但是，当您看空白白纸时，这些后效都不会发生，因为您的眼球运动确保视网膜上的所有颜色受体都受到同等程度的刺激，而具有方向特异性的皮层细胞则不会受到刺激。
因此，通过一个 10 分钟的实验，我们已经证明了大脑中神经元的存在，这些神经元需要特定颜色和方向的共同存在才能放电。 因疲劳这些神经元而产生的适应效应称为条件后效。 麦科洛夫效应是一种方向条件颜色后效。
麦科洛夫效应的一个特殊方面是，一旦它在大脑中产生，它就可以长期存在。 下周再看，条纹很可能继续看起来带有红色或绿色色调。 （后效的强度通常会随着时间的推移逐渐减弱，除非您沉浸在黑暗中，在这种情况下，它会持续存在，不会减弱！） 因此，有人认为，条件后效与记忆和学习的共同点比与纯粹的视觉适应更多。 这就好像在最初的适应（或暴露）阶段，大脑在说，“每次我看到水平条纹时，世界上红色太多了，所以让我们少关注红色。 而每次我看到垂直条纹时，我都会看到绿色太多了。 所以，当给我看垂直白色条纹时，让我抑制绿色，当我看到水平白色时，让我抑制红色。” （同样，您的大脑会说，“每次我踏入热水浴缸时，它都很热，所以让我相应地重新校准我的温度判断。 我会预期它会很热，并且不会惊讶地缩回我的脚。”）
已经表明，某些药物（包括咖啡因）可以增强麦科洛夫效应的持久性。 这种现象值得进一步研究，作为一种研究感知机制神经化学的方法。 因此，视觉后效不仅可以让我们深入了解介导感知的神经通路，还可以让我们深入了解记忆和学习的神经基础——也可能是药理学基础。