激烈的战斗者在四面八方形成一片模糊。暴力的规模几乎难以理解，战场延伸到我的视野之外。成千上万的战士以自杀式的专注向前冲锋。战士们完全忠于职守，即使面对必死的局面也从不退缩。战斗短暂而残酷。突然，三个步兵抓住一个敌人并将其按住，直到一个更大的战士前进并劈开俘虏的身体，使其破碎并渗出液体。
我带着相机退后，在马来西亚雨林潮湿的空气中喘着粗气，并提醒自己，对手是蚂蚁，而不是人类。我花了几个月的时间用我的野外相机（我将其用作显微镜）记录这样的死亡，但我仍然很容易忘记我正在观察微小的昆虫——在这种情况下，是一种名为Pheidologeton diversus的行军蚁。
科学家们早就知道，某些种类的蚂蚁（和白蚁）形成紧密的社会，成员数量达数百万，并且这些昆虫会进行复杂的行为。这些行为包括交通管理、公共卫生努力、作物驯化，或许最令人感兴趣的是战争：群体与群体之间的集中交战，双方都有遭受全面毁灭的风险。事实上，在这些方面和其他方面，我们现代人类比我们最近的亲戚——猿类——更像蚂蚁，猿类生活在小得多的社会中。然而，直到最近，研究人员才开始认识到蚂蚁的战争策略与我们自己的策略有多么相似。事实证明，对于蚂蚁来说，就像对于人类一样，战争涉及一系列令人惊讶的战术选择，包括攻击方法，以及关于何时何地发动战争的战略决策。
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震慑
值得注意的是，尽管蚂蚁和人类在生物学和社会结构上存在巨大差异，但战争中的这些相似之处仍然存在。蚁群主要由不育的雌性组成，她们充当工蚁或兵蚁，偶尔有一些寿命短暂的雄性充当雄蚁，以及一只或多只可育的蚁后。成员在没有权力等级或永久领导者的情况下运作。虽然蚁后是蚁群生活的中心，因为它们负责繁殖，但它们不领导军队或组织劳动。相反，蚁群是分散的，工蚁个体了解甚少，但做出的战斗决策在群体层面上仍然有效，无需监督——这个过程称为群体智能。但是，尽管蚂蚁和人类的生活方式截然不同，但它们为了许多相同的经济原因而与敌人作战，包括获得居住空间、领土、食物甚至劳动力——某些蚂蚁物种会绑架竞争对手作为奴隶。
蚂蚁在战争中使用的战术取决于利害关系。有些蚂蚁在战斗中取得成功是因为它们 постоянно 进攻，这让人想起中国军事家孙子公元前六世纪著作《孙子兵法》中的断言：“兵之情主速”。在行军蚁（其物种遍布世界各地的温暖地区）和少数其他群体（如亚洲的行军蚁）中，成百上千甚至数百万的个体以紧密的方阵盲目前进，攻击遇到的猎物和敌人。在加纳，我亲眼目睹了一片沸腾的行军蚁Dorylus nigricans工蚁，它们共同搜索一个 100 英尺宽的区域。这些非洲行军蚁——在物种如以大片扫荡方式移动的D. nigricans中，被称为驱动蚁——用刀片状的颚片切割肉，并且可以迅速处理比它们大数千倍的受害者。虽然脊椎动物通常可以跑过蚂蚁，但在加蓬，我曾亲眼目睹一只羚羊被困在陷阱中，被一群驱动蚁活活吃掉。行军蚁和行军蚁几乎总是为了食物而驱赶竞争对手的蚂蚁——大量的军队足以压倒任何竞争对手，并在之后控制它们的食物供应。但是，行军蚁几乎总是以更恶意的目的成群结队地狩猎，袭击其他蚂蚁社会，以夺取蚁群的幼虫和蛹作为食物。
行军蚁和行军蚁前进的方阵让人想起人类从古代苏美尔时代到美国内战时期严整前线所使用的战斗队形。像人类有时那样，以这种方式一起行军，没有特定的目标，使每次袭击都成为一场赌博：蚂蚁可能会在贫瘠的地面上前进，一无所获。其他蚂蚁物种派出少量的工蚁，称为侦察兵，从巢穴中分别寻找食物。通过在蚁群的其余部分留在家中的同时分散在一个更大的区域，它们会遇到更多的猎物和敌人。
然而，依赖侦察兵的蚁群可能会杀死较少的敌人，因为侦察兵必须返回巢穴以集结一支战斗部队——通常是通过沉积一种称为信息素的化学物质，供后备部队跟随。在侦察兵集结这些部队进行战斗的时间里，敌人可能已经重组或撤退。相比之下，行军蚁或行军蚁的工蚁可以立即召唤它们需要的任何帮助，因为一大群助手正在它们身后直接行军。结果是最大的震慑。
部队调配
使行军蚁和行军蚁如此致命的不仅仅是战斗人员的数量庞大。我对行军蚁的研究表明，部队的部署方式提高了效率并降低了蚁群的成本。个体的部署方式取决于雌性的大小。行军蚁工蚁的大小差异比任何其他蚂蚁物种的工蚁都大。“小型”工蚁（我开篇描述中的步兵）迅速移动到前线——竞争蚂蚁群或猎物首次遇到的危险区域。单个小型工蚁对抗敌人的机会并不比单独狩猎物种的同等大小的侦察兵更多。但是，它们在前线的大量数量构成了一个强大的障碍。虽然有些小型工蚁可能会在途中死亡，但小型工蚁会减缓或削弱敌人，直到较大的工蚁（称为中型工蚁和大型工蚁）到达并给予致命一击。中型工蚁和大型工蚁比小型工蚁稀少得多，但致命性更高，有些个体的重量是小型工蚁的 500 倍。
小型工蚁在前线的牺牲确保了中型工蚁和大型工蚁的低死亡率，蚁群需要更多的资源来饲养和维护它们。将容易被替换的战士置于最大的风险之中是一种历史悠久的战斗技术。古代河谷社会也对征召的农民做了同样的事情，这些农民廉价获得且数量众多，他们承受了战争最糟糕的部分。与此同时，接受过最佳训练和拥有最好的武器和盔甲的精锐士兵，在这些人群中相对安全。正如人类军队可以通过消耗战击败敌人，逐个摧毁单位而不是一次攻击整个部队一样——军事战略家称之为“分而击破”的战术——行军蚁也是如此，在袭击推进时，一次消灭几个敌人，而不是与敌人的全部力量交战。
除了杀死其他敌对物种和猎物外，行军蚁还强烈捍卫其巢穴周围的区域和来自同类其他蚁群的食物。中型工蚁和大型工蚁退后，而每个小型工蚁抓住对手的肢体。这些对抗持续数小时，比行军蚁与其其他竞争对手之间发生的推搡更致命。数百只小蚂蚁在几平方英尺的范围内相互缠绕，慢慢地将对方撕裂。
这种昆虫变体的手对手战斗代表了蚂蚁之间常见的杀戮模式。死亡几乎是必然的，反映了大型蚁群中劳动力的廉价性。不那么轻视部队损失的蚂蚁使用远程武器，使其能够从远处伤害或阻碍敌人；例如，用类似狼牙棒的喷雾剂击晕敌人，就像来自欧洲和北美的Formica林蚁那样，或者像来自亚利桑那州的Dorymyrmexbicolor蚂蚁那样，将小石头扔到敌人头上。
现在在英国布里斯托大学的奈杰尔·弗兰克斯及其同事进行的研究表明，行军蚁和行军蚁之间有组织的暴力行为与兰彻斯特平方定律一致，兰彻斯特平方定律是工程师弗雷德里克·兰彻斯特在第一次世界大战中为理解对立力量的潜在战略和战术而开发的方程式之一。他的数学表明，当许多战斗在竞技场内同时发生时，更大的数量胜过个体的战斗力。只有当危险变得极端时，更大的行军蚁才会让自己处于危险之中——例如，所有大小的工蚁都会冲向任何愚蠢到挖掘它们巢穴的昆虫学家，其中大型工蚁会造成最野蛮的咬伤。
然而，正如兰彻斯特平方定律并非在所有情况下都适用于交战的人类一样，它也没有描述所有交战蚂蚁的行为。奴隶制造蚁提供了一个有趣的例外。某些奴隶制造蚁会偷走目标蚁群的幼虫，并在奴隶制造蚁巢中饲养为奴隶。奴隶制造蚁的坚硬盔甲，或称外骨骼，以及匕首般的颚片赋予了它们卓越的战斗能力。然而，它们在数量上远远少于它们袭击以获取奴隶的蚁群中的蚂蚁。为了避免被屠杀，一些奴隶制造蚁会释放一种“宣传”化学物质，使被袭击的蚁群陷入混乱，并阻止其工蚁群起而攻之。正如弗兰克斯和当时他在巴斯大学的研究生卢卡斯·帕特里奇所表明的那样，它们这样做是遵循了兰彻斯特的另一项策略，该策略有时也适用于人类。这种所谓的线性定律认为，当战斗以一对一交战的方式进行时——这是宣传物质所允许的——即使在数量上处于劣势，更优秀的战士也肯定会获胜。事实上，一个被奴隶制造蚁围困的蚁群通常会让入侵者进行掠夺，而不会发生任何战斗或杀戮。
在蚂蚁中，战士对其蚁群的价值影响了蚂蚁承担的风险：它越可有可无，就越有可能最终身处险境。例如，排列在行军蚁觅食路线上的警卫通常是年老或残废的工蚁，它们在猛扑入侵者时经常难以保持直立。正如南佛罗里达大学的黛比·卡西尔在 2008 年的《自然科学》杂志上报道的那样，只有年龄较大的（几个月大的）火蚁才会参与战斗，而几周大的工蚁会逃跑，几天大的个体在受到攻击时会装死不动。从蚂蚁的角度来看，人类征召健康年轻人的做法似乎毫无意义。但是，人类学家发现了一些证据表明，至少在少数文化中，成功的人类战士往往拥有更多的后代。生殖优势可能使战斗对处于壮年的人们来说值得个人冒险——这是蚂蚁工蚁无法获得的优势，因为蚂蚁工蚁不繁殖。
领土控制
其他类似人类的军事策略出现在对织叶蚁的观察中。织叶蚁占据了非洲、亚洲和澳大利亚热带森林的树冠大部分区域，蚁群可能跨越几棵树，包含 500,000 个个体——与某些行军蚁的庞大数量相当。织叶蚁也像行军蚁一样具有高度攻击性。然而，两者有完全不同的运作方式。行军蚁不保卫领土，因为它们在漫游以寻找其他蚂蚁物种作为食物时会聚集在一起，而织叶蚁群则在一个地点根深蒂固，将其工蚁广泛分布在其中，以防止竞争对手进入它们的每一寸地盘。
它们通过捍卫一些瓶颈点（例如树干与地面相遇的点）来轻松控制树木中的巨大空间。战略性地放置在树冠中的树叶“营房巢穴”将部队分配到最需要的地方。
织叶蚁工蚁也比行军蚁工蚁更独立。行军蚁的袭击剥夺了工蚁的自主权。由于行军蚁部队将自己限制在它们前进的队伍的狭小空间内，因此它们需要相对较少的通信信号。它们以高度规范的方式响应敌人和猎物。相比之下，织叶蚁漫游更自由，并且在应对机会和威胁时更加灵活多变。风格上的差异让人想起弗里德里希大帝军队的僵化与拿破仑·波拿巴军队的灵活性和机动性之间的对比。
与行军蚁一样，织叶蚁在处理猎物和摧毁敌人时采取类似的策略：在这两种情况下，织叶蚁都从其胸骨腺部署短程招募信息素，以召唤附近的增援部队进行杀戮。其他织叶蚁通讯是战争特有的。当一只工蚁从与另一个蚁群的战斗中返回时，它会抖动身体以提醒路过的蚂蚁正在进行的战斗。与此同时，它沿着它的路径沉积一种不同的气味，一种从直肠腺释放的信息素，它的蚁群伙伴会跟随它到达战场。此外，为了占领以前未被占用的空间，工蚁将使用另一种信号，在该地点排便，就像犬科动物通过在上面撒尿来标记它们的领地一样。
尺寸问题
对于蚂蚁和人类来说，参与真正战争的倾向至少在一定程度上与社会规模有关。小型蚁群很少进行持久的战斗，除非是为了防御。就像人类的狩猎采集者一样，他们通常是游牧民族，往往勉强糊口，最小的蚂蚁社会，只包含几十个个体，不会建造值得为之牺牲的固定基础设施，如小径、食物储藏处或住所。在群体之间发生激烈冲突时，这些蚂蚁就像它们的人类对应物一样，通常会选择逃跑而不是战斗。
中等规模的社会可能拥有更多资源来防御，但仍然足够小，可以谨慎地对待其部队的危及。美国西南部的蜜罐蚁就是一个例子，说明了这些昆虫如何减轻危险。为了不受挑战地收获附近的猎物，蜜罐蚁群可能会在邻近巢穴附近举行先发制人的锦标赛，以使敌人忙碌，而不是冒着直接进行致命战斗的风险。在锦标赛期间，竞争对手高高地站在六条腿上，互相绕圈。生物学家伯特·霍尔多布勒（亚利桑那州立大学）和 E.O. 威尔逊（哈佛大学）首先提出，这种“踩高跷”行为反映了小型人类氏族中常见的主要是无血的、仪式性的力量展示。幸运的是，体型较小的踩高跷蚂蚁的蚁群——通常来自较弱的蚁群——可以在不损失生命的情况下撤退，但获胜方将有机会对它们的敌人造成严重破坏，吞噬失败者的幼虫并绑架称为饱腹蚁的工蚁，这些工蚁肿胀着食物，它们会根据要求反刍食物以喂饱饥饿的巢穴伙伴。蜜罐蚁的胜利者会将饱腹蚁拖回它们的巢穴，并将这些活体食品柜作为奴隶。为了避免这种命运，侦察工蚁会调查锦标赛以评估它们的一方是否人数不足，并在必要时启动撤退。
全面冲突似乎在成熟蚁群由数十万或更多个体组成的蚂蚁物种中最常见。科学家们倾向于认为这些大型社会性昆虫社会效率低下，因为它们产生的新蚁后和雄蚁的人均数量少于小型群体。我反而认为它们非常高效，以至于它们可以选择不仅投资于繁殖，而且投资于超过通常劳动需求的劳动力——很像我们的身体投资于我们可以在困难时期利用的脂肪组织。不同的研究人员假设，随着蚁群规模的扩大，个体蚂蚁需要做的工作减少了，这使得它们中的更多蚂蚁在任何时候都处于不活动状态。因此，蚁群的增长将扩大专门的后备军队的规模，这些军队可以在与敌人的遭遇战中充分利用兰彻斯特平方定律。同样，大多数人类学家认为，人类战争只是在我们社会经历了农业发明推动的人口爆炸之后才出现的。
超个体和超级蚁群
最终，蚂蚁极端形式战争的能力源于一种社会团结，这种团结类似于生物体中细胞的团结。细胞通过其表面的化学线索相互识别；健康的免疫系统会攻击任何具有不同线索的细胞。在大多数健康的蚁群中，蚂蚁也通过其身体表面的化学线索相互识别，并且它们会攻击或避开具有不同气味的外国人。蚂蚁像纹在身上的国旗一样佩戴这种气味。气味的永久性意味着蚂蚁战争永远不会以一个蚁群篡夺另一个蚁群而结束。对于成年蚂蚁来说，阵营的半途转换是不可能的。也许除了少数罕见的例外，每只工蚁都是其原生社会的一部分，直到它死亡。（并非蚂蚁和蚁群的利益总是重合。某些物种的工蚁可以尝试繁殖——并被阻止——就像基因之间的利益冲突可能在一个生物体内发生一样。）这种对它们蚁群的认同感是蚂蚁所拥有的一切，因为它们形成匿名的社会：除了区分兵蚁和蚁后等阶级外，蚂蚁工蚁不将彼此识别为个体。它们的绝对社会承诺是作为超个体一部分生活的基本特征，其中工蚁的死亡的后果不亚于割伤手指。蚁群越大，小的割伤就越不明显。
蚂蚁世界中最令人叹为观止的蚁群忠诚度示例是Linepithema humile蚂蚁。虽然原产于阿根廷，但它已通过搭乘人类货物的便车传播到世界许多其他地方。在加利福尼亚州，最大的这些“超级蚁群”从旧金山延伸到墨西哥边境，可能包含一万亿个体，它们通过相同的“国家”身份团结在一起。每个月，数百万只阿根廷蚂蚁死于圣地亚哥周围绵延数英里的战线上，那里与另外三个蚁群发生冲突，这些战争可能自该物种一个世纪前到达该州以来一直在进行。兰彻斯特平方定律在这些战斗中得到了淋漓尽致的应用。廉价、微小且在倒下后不断被取之不尽的增援部队取代的阿根廷工蚁，在普通的郊区院子里达到了数百万的密度。通过大大超过它们遇到的任何本地物种的数量，超级蚁群控制了绝对的领土，杀死了它们接触到的每一个竞争对手。
是什么赋予了这些阿根廷人无情的战斗能力？许多蚂蚁物种以及包括人类在内的其他一些生物都表现出“亲爱的敌人效应”，其中，在一段冲突之后，死亡率急剧下降，因为双方在一个边界上达成一致——通常在它们之间有一个无人区。然而，在阿根廷蚂蚁起源的洪泛区，交战的蚁群必须在每次洪水上涨时停止战斗，迫使它们前往更高的地方。冲突永远不会解决；战斗永不结束。因此，它们的战争持续不断，几十年又几十年。
蚂蚁超级蚁群的暴力扩张让人想起人类殖民超级大国曾经如何消灭较小的群体，从美洲原住民到澳大利亚土著居民。幸运的是，人类并没有形成我所描述意义上的超个体
描述：我们的忠诚度可能会随着时间的推移而改变，以便让移民进入，让国家能够灵活地定义自己。虽然战争在许多蚂蚁中可能是不可避免的，但对我们来说，战争是可以避免的。