在佛罗里达群岛的浅滩珊瑚礁中,一只年轻的加勒比海刺龙虾结束了一夜觅食美味软体动物的活动,返回了狭窄的巢穴。龙虾通常会共享这些岩石缝隙,今晚来了一位新访客。然而,新来者有些不对劲。其尿液中的化学物质气味不同。这些物质是在龙虾感染了一种名为潘氏原螯虾病毒1的传染性病毒时产生的,而健康的返回龙虾似乎感到惊慌。尽管找到这样一个受保护免受捕食者侵害的巢穴非常困难,但这只年轻的动物还是退出了巢穴,进入了开阔水域,远离了致命病毒。
龙虾对疾病的反应——在野外和实验室实验中都观察到——是我们今年变得非常熟悉的一种行为:社交距离。人们与家人和朋友的密切互动已被切断,以减少COVID-19的传播。这非常艰难。许多人质疑这种必要性。然而,尽管这对我们来说可能感觉很不自然,但社交距离在自然界中非常普遍。除了龙虾之外,猴子、鱼类、昆虫和鸟类等多种多样的动物都能探测到并远离同类中生病的成员。
这种行为很常见,因为它有助于社会性动物生存。尽管群居生活使动物更容易捕获猎物、保持温暖和躲避捕食者,但也导致了传染病的爆发。(问问任何有孩子上托儿所的人类父母就知道了。)这种风险的增加促进了帮助动物避免感染的行为的进化。在疫情爆发期间保持社交距离的动物最有可能存活下来。反过来,这增加了它们产生后代的机会,这些后代在面对疾病时也会采取社交距离。这些行为正是像我们这样的疾病生态学家所称的“行为免疫”。野生动物没有疫苗,但它们可以通过它们的生活和行为方式来预防疾病。
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然而,通过行为获得的免疫力确实有代价。即使是暂时地与同类中的其他成员保持社交距离,也意味着错失了最初促进群居生活的众多好处。因此,研究人员了解到,完全躲避只是动物采取的一种方法。一些社会性物种在成员感染时仍然在一起,但会改变某些梳理毛发的互动,例如,而另一些物种,如蚂蚁,则限制在蚁群中扮演特定角色的个体之间的接触,所有这些都是为了降低感染风险。
值得牺牲
面对潘氏原螯虾病毒1,刺龙虾探测和避开受感染群体成员的能力是它们能够持续生存的关键,这种病毒会杀死超过一半的受感染幼年龙虾。幼年龙虾很容易受到病毒的侵袭,因为这些动物非常群居,有时会在巢穴中聚集多达20只。海绵、珊瑚或海底岩石缝隙中的安全家园——以及成群的咔哒作响的爪子——帮助这群生物防御饥饿的捕食者,如扳机鱼。然而,在2000年代初期,佛罗里达大学的研究员唐·贝林格尔和他的同事注意到,一些幼年龙虾单独居住在巢穴中,即使这使它们变得脆弱。研究人员发现,这些孤独的龙虾大多感染了传染性病毒。科学家们怀疑,这些龙虾并非选择单独居住在巢穴中:它们是被排斥了。为了证实他们的猜测,研究人员将几只龙虾放入水族箱中,让健康的甲壳类动物选择一个空的模拟巢穴,或是一个被健康或患病同伴占据的巢穴。在2006年《自然》杂志上发表的一篇文章中,科学家们报告说,当没有疾病时,健康的龙虾更喜欢群居,并选择有健康龙虾的巢穴而不是空的巢穴。龙虾强烈地避开含有病毒感染龙虾的巢穴,即使这意味着它们必须独自生活。
在2013年发表在《海洋生态进展系列》上的一项后续研究中,贝林格尔和他的同事约书亚·安德森表明,健康的龙虾通过嗅探测试来发现患病龙虾。事实证明,受感染的龙虾的尿液中含有化学物质,这些物质对健康的群体成员起着危险信号的作用。当科学家们用强力胶堵塞受感染龙虾的排尿器官时,健康的动物不再避开生病的龙虾。
当龙虾探测到患病动物时,它们愿意冒相当大的风险来保持无病状态。当老道明尼昂大学的马克·巴特勒和他的同事在佛罗里达群岛将一只生病的龙虾拴在健康龙虾的家巢穴时,他们看到健康的动物经常放弃安全的避风港,进入开阔水域,在那里它们被吃掉的风险要高得多。当巴特勒的团队用一只拴着的健康龙虾重复实验时,没有出现大规模撤离。在他们2015年在《公共科学图书馆·综合》上发表的研究中,科学家们使用数学模型表明,避开行为虽然并非没有代价,但可以防止病毒爆发,否则病毒爆发将摧毁龙虾种群。

策略性距离:花园蚁(上)在接触真菌后远离它们的蚁群。家朱雀(下)避开看起来生病的鸟类。图片来源:Aditya Vistarakula Getty Images(上);Getty Images(下)
保护珍贵和脆弱的成员
龙虾远非唯一发现社交距离的好处有时超过成本的动物。事实上,其他一些生物已经开发出策略性地实施社交距离的方法,从而提高回报,以保护群体中最珍贵或最脆弱的成员。最令人印象深刻的例子发生在社会性昆虫中,蚁群中不同的成员扮演着不同的角色,这些角色影响着蚁群的生存。
在英国布里斯托大学的娜塔莉·斯特罗伊梅特领导并在2018年发表在《科学》杂志上的工作中,研究人员使用微小的数字标签来追踪普通花园蚁蚁群在致命真菌绿僵菌爆发期间的活动。这种真菌的孢子通过身体接触在蚂蚁之间传播;孢子需要一到两天才能穿透蚂蚁的身体并引起疾病,而疾病通常是致命的。暴露和疾病之间的延迟使斯特罗伊梅特和她的同事能够观察到,在首次检测到蚁群中存在真菌孢子后的24小时内,但在暴露于真菌的蚂蚁出现疾病迹象之前,蚂蚁是否改变了它们的社会行为。
为了衡量蚂蚁在疾病首次侵入蚁群时的反应,研究人员将真菌孢子直接应用于经常离开蚁群的一部分觅食蚁。觅食蚁在外出寻找食物时最有可能无意中遇到真菌孢子,因此这种方法模拟了这种真菌的自然引入方式。然后将11个真菌处理蚁群中蚂蚁的行为反应与相同数量的对照蚁群进行比较,在对照蚁群中,觅食蚁被涂上了无害的无菌溶液。暴露于真菌的蚁群中的蚂蚁在处理后开始迅速而有策略地保持社交距离。在24小时内,与对照处理的觅食蚁相比,那些觅食蚁通过花费更多时间远离蚁群来进行自我隔离。
真菌处理蚁群中的健康蚂蚁也强烈减少了它们的社交互动,但它们这样做的方式取决于它们的角色。未感染的觅食蚁经常与其他可能携带疾病的觅食蚁互动,当疾病存在时,它们与蚁群保持距离。这可以防止它们无意中将具有生殖价值的蚁群成员(蚁后和照顾幼虫的“护士”)置于危险之中。一旦在蚁群中检测到真菌,护士也会采取行动,将幼虫移到巢穴更深处,远离觅食蚁。蚂蚁用来检测并迅速响应真菌暴露的线索仍然未知,但这种策略性的社交距离非常有效,以至于研究蚁群中的所有蚁后和大多数护士在实验性爆发结束时仍然存活。
花园蚁保护蚁群中最有价值的成员,但一些鸟类使用不同的策略,可能是受到自身免疫反应强度和对感染的抵抗力的引导。玛克辛·齐尔伯格和她的同事将家朱雀放在三个相邻的笼子里。每只中央鸟的一侧是一只健康的朱雀,另一侧是一只看起来生病的朱雀。(它被注射了一种使其表现得昏睡的物质。)通过观察中央鸟在笼子每一侧花费的时间量,研究人员表明,朱雀通常会避开看起来生病的鸟类,但避开的程度因自身免疫系统的强弱而异。血液中抗体水平较高和另一种可能标志着更广泛免疫激活的蛋白质水平较高的鸟类表现出较少的厌恶感。但免疫力较弱的鸟类最强烈地避开了生病的鸟类,研究人员在2013年的《生物学快报》中报告说。
在受到一种名为鳃隐线虫的传染性和使人衰弱的蠕虫影响的孔雀鱼中也检测到了类似的模式。在2019年发表在《生物学快报》上的工作中,匹兹堡大学的杰西卡·斯蒂芬森将尚未感染蠕虫的个体孔雀鱼放在一个中央水族箱中,两侧是两个水箱。一个是空的,一个是包含三条孔雀鱼的群体,代表潜在的传染风险。正如对社会性物种的预期,许多孔雀鱼更喜欢水箱靠近其他孔雀鱼的一侧。但一些雄性孔雀鱼强烈避开了水箱靠近其他鱼的一侧,而这些保持距离的孔雀鱼后来被证明极易感染蠕虫。进化会青睐那些风险最高者对距离行为的强烈表达,这很有道理。

相对风险:狒狒(左)即使近亲有寄生虫也会为其梳理毛发,但会避开其他具有传染性的群体成员。带纹獴(右)非常依赖群体合作,会为群体中的生病和健康的动物梳理毛发。图片来源:拉尔夫·盖尔凡德 Getty Images(左);迈克·希尔 Getty Images(右)
维系纽带
策略性社交距离有时意味着即使在提高疾病风险的情况下也要维持某些社会关系。狒狒是一种高度社会性的灵长类动物,面部颜色鲜艳夺目,它们就说明了这种方法。这种物种可以在赤道非洲热带雨林中由数十到数百个个体组成的群体中找到。群体通常由经常互相梳理毛发的大家庭成员组成;梳理毛发可以改善卫生并巩固社会联系。但它们会以特定的方式调整梳理毛发的行为,以避开具有传染性的群体成员,克莱芒斯·波瓦罗特和他的同事在2017年发表在《科学进展》上的一份报告中指出。科学家们观察了加蓬公园中自由放养的狒狒的日常梳理毛发互动,并定期收集粪便样本,以了解哪些动物严重感染了肠道寄生虫。其他狒狒积极避免为那些个体梳理毛发。狒狒可以仅凭气味来检测感染状况:向狒狒展示两根在粪便中摩擦过的竹竿,狒狒会强烈避开在另一只寄生虫多的狒狒的粪便中摩擦过的竹竿。
然而,狒狒有时会在面对传染病时放弃社交距离。在同样由波瓦罗特领导的一项后续研究中,狒狒继续为某些寄生虫水平高的近亲梳理毛发,即使在与其他寄生虫感染的群体成员保持距离的同时也是如此。研究人员在他们2020年发表在《生物学快报》上的出版物中表示,与某些亲属保持牢固和无条件的联盟可能在非人类灵长类动物中具有许多长期益处,就像在人类中一样。在狒狒中,社会关系最牢固的雌性开始繁殖的时间更早,并且在一生中可能拥有更多的后代。与维持某些社会关系相关的这种进化收益可能值得冒潜在感染的风险。
一些群居动物的社会关系可能非常重要,以至于即使群体成员明显生病,也不会倾向于避开。例如,邦妮·M·费尔班克斯领导并在2015年发表在《行为生态学和社会生物学》上的研究表明,带纹獴不会避开群体成员,即使它们表现出明显的疾病迹象。带纹獴是一种高度社会性的物种,原产于撒哈拉以南非洲地区,生活在由多达40名家庭成员和非亲属组成的稳定群体中。群体成员通过相互叠放休息并轮流以互惠的方式相互梳理毛发来进行密切的身体互动。
弗吉尼亚理工大学的凯瑟琳·A·亚历山大是该论文的另一位作者,她首先注意到她在博茨瓦纳研究区域的许多獴都明显感染了一种新型结核病,这种结核病需要数月才能杀死它们。然后,费尔班克斯花了几个月的时间密切跟踪受这种疾病影响的六个獴群,观察獴群成员之间的所有社会互动。令人惊讶的是,健康的獴继续与明显生病的獴群成员进行密切互动。事实上,它们为生病的獴群成员梳理毛发的程度与为它们的健康獴群成员梳理毛发的程度相同,即使生病的獴不太可能回报。在狩猎和防御方面与其他个体密切合作可能在生死攸关的物种中,与生病的群体成员保持距离可能根本不可持续。
效法自然
像其他动物一样,人类与传染病有着漫长的进化历史。我们自身许多形式的行为免疫,例如对肮脏或拥挤环境的厌恶感,很可能是这种历史的结果。但是,与其它动物不同,现代人类在瘟疫来临时拥有许多优势。例如,我们现在可以瞬间在全球范围内沟通疾病威胁。这种能力使我们能够在疾病出现在我们当地社区之前就实行社交距离——这种策略挽救了许多生命。我们拥有先进的数字通信平台,从电子邮件到群组视频聊天,这使我们能够在保持身体距离的同时维持一些社会联系。其他动物会随着实际距离的增加而失去社会关系。但是,人类最大的优势也许是能够开发出复杂的非行为工具,例如疫苗,这些工具可以在不需要付出高昂行为改变代价的情况下预防疾病。疫苗接种使我们能够维持丰富、互动的社会生活,尽管存在脊髓灰质炎和麻疹等传染病,否则这些疾病将严重摧毁我们。
然而,在阻止像COVID-19这样的新型疾病方面,我们与其它动物的处境非常相似。在这里,就像在自然界中一样,在疫苗或治疗方法开发出来之前,诸如社交距离之类的久经考验的行为是我们最好的工具。但就像其他动物一样,我们必须对此采取策略。像狒狒和蚂蚁一样,我们可以维持最基本的社会互动,并尽可能远离那些最脆弱的人,以及我们可能意外感染的人。加勒比海刺龙虾对抗毁灭性病毒的成功表明,社交距离的短期成本虽然严重,但对长期生存有回报。尽管这可能感觉很不自然,但我们只需要效法自然的引导。