动物使用大脑技巧在黑暗中观看

当夜幕降临时，阳光的最后光线穿过茂密潮湿的热带雨林中的树叶。巴拿马巴罗科罗拉多岛上空的暮色笼罩着高耸而多刺的木棉树、棕榈树和灌木，直到人眼几乎看不到树冠上方点点星光的天空。蟋蟀开始合唱，吼猴在夜间安静下来。

在暮色中，一只夜间汗蜂，有着凸出的眼睛、金属绿色的头部和淡棕色的腹部，从她一英尺长的空心棍子里的巢穴中钻出来。她渴望花蜜和花粉。但在她飞走之前，她转过身看着棍子，棍子上有一张科学家放置的黑白条纹卡片。附近的棍子巢穴也有卡片，但这些只是普通的灰色。

蜜蜂飞走后，瑞典隆德大学的动物学家埃里克·沃兰特和他的同事们调换了位置，将条纹卡片移到另一个巢穴。当蜜蜂返回时，她径直飞向有条纹的巢穴，认为那是她的巢穴，并表明汗蜂能发现并使用这种视觉信号。“即使在最微弱的光强度下，它们也能毫不费力地看到这一点，”沃兰特说。（他指出，如果追踪昆虫的人类不佩戴夜视镜，他们会“真的撞到树上”，因为那里太黑了。）

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这些蜜蜂（Megalopta genalis）非凡的夜视能力仅部分源于眼睛的适应性，例如更大的晶状体。这些确实提高了汗蜂的光敏感度。尽管如此，这些夜间昆虫在即使是那些窥视者也不应该足够的光照水平下也能找到它们的巢穴。沃兰特得出的结论是，除了蜜蜂的眼睛之外，它们的大脑处理可用光线的方式也使它们能够在日落后导航。

几十年来，科学家们一直认为，大多数生物一定和人类一样，看到的是同样昏暗、单调的夜景。他们认为，夜行动物依赖于其他感官，例如嗅觉和听觉。今天，新一轮的研究正在推翻这一假设。“我们一直认为我们知道动物在黑暗中看得有多好，但实际上很少有人真正观察过，”沃兰特解释说。一旦研究人员开始窥探这个黑暗的世界，他们就发现各种各样的物种都能看到令人震惊的清晰夜景。

例如，蛾子、青蛙和壁虎在夜间可以区分颜色，而研究人员自己却只能看到灰色的阴影。对颜色变化更敏感使它们具有优势，因为色调是一种比亮度等非颜色指标更可靠的区分物体的方式，无论在明亮或昏暗的光线下都是如此。它可以帮助它们在黑暗中找到食物、巢穴或配偶。“如此多的动物可以在昏暗的光线下活动，并且在我们无法活动时仍然表现出行为，这真是太神奇了，”隆德大学的感官生物学家阿尔穆特·凯尔伯说。

夜间导航的秘密在于眼睛和大脑之间。这些动物光学系统中的神经细胞将稀缺的光点加起来，以创建更明亮的图像，并仔细地修剪掉其他会混淆图像的噪声信号。细胞通过从视觉领域中相邻的点获取输入来执行这些求和。它们还在较长的时间段内对来自单个点的输入进行求和，本质上是减慢视觉感知速度，使事物变得更加明亮。

彩色生活

人类以及大多数其他脊椎动物和无脊椎动物的眼睛都有细胞作为光感受器，检测来自外部的光。这些细胞被称为视锥细胞和视杆细胞。在白天，我们主要使用视锥细胞，当红光、绿光或蓝光的光子照射到它们时，视锥细胞会向大脑发送信号。它们赋予人类出色的色彩视觉，但在黑暗中反应不大。在昏暗的光线下，我们依靠视杆细胞，它们更敏感，因为它们成群结队地工作，汇集来自少量入射光的信息。然而，它们往往只能区分灰色的阴影。

沃兰特、凯尔伯和另一位隆德大学的同事安娜·巴尔克尼乌斯在 2002 年的一项研究中首次表明，动物在夜间具有色觉。研究人员将一种叫做天蛾的昆虫放在实验室的笼子里，并训练它们将蓝色或黄色的假花与糖水奖励联系起来。动物学家在类似黄昏的光照下开始了测试，然后将光线调低到像昏暗星光一样低的水平。随着周围环境变得黑暗，蛾子仍然可以区分黄色和蓝色。自那项研究以来，凯尔伯的团队在木蜂和壁虎身上发现了夜间色觉。她希望测试果蝠和猫头鹰的色觉，猫头鹰的夜间狩猎能力通常归因于敏锐的听觉或大眼睛。

青蛙在黑暗中也能看到颜色，区分蓝色和绿色。芬兰赫尔辛基大学的动物生理学家克里斯蒂安·多纳和他的同事测试了欧洲普通青蛙的光趋性，这是一种青蛙通常会跳向光线的行为。多纳想知道它们是否会对光线的颜色挑剔。几十年前，对青蛙视杆细胞的实验室测试表明，有些视杆细胞专门对蓝光做出反应，而另一些则对绿光做出反应。为了弄清楚细胞差异对青蛙行为意味着什么，多纳的小组一次将 17 只两栖动物放在一个桶中，桶的相对两侧有两个窗户。科学家们在一侧照射蓝光，在另一侧照射绿光。然后，他们测量了青蛙在不同光照水平下的跳跃频率和方向。

当桶完全黑暗时，跳跃是随机的。但是，一旦研究人员让最少量的光线进入，青蛙就表现出对绿色的明显偏好。“在视觉的极限，它们仍然可以区分蓝色和绿色，”多纳说。为了与人类进行比较，他的学生将头伸进桶里，看不到任何光线，更不用说区分绿色和蓝色了。

尚不确定为什么两栖动物会跳向绿光。多纳推测，也许青蛙从星星中获得线索。星光由相对较长的波长组成，绿光波长比蓝光长，因此进入桶中的绿光可能暗示着星光闪烁的开阔空间和逃离容器的路线。

星光路径

如果青蛙真的跟随星星，它们就不是唯一这样做的动物。在没有月亮的夜晚，当唯一的光线来自星星时，蜣螂会沿着完美的直线行进。隆德大学的感官生物学家詹姆斯·福斯特说，这种运动对于一只带着一块新鲜粪便的甲虫来说是一个好策略。它想离开粪堆中其他甲虫的争夺，找到一块安静的地面，用它的奖品挖洞。直线前进，而不是编织或转弯，将使甲虫尽快离开粪堆。

甲虫是如何做到的？福斯特在隆德的导师玛丽·达克、沃兰特和其他研究人员已经发现，昆虫利用它们在上方看到的东西来寻找方向。科学家们在这些小动物身上戴上纸板遮阳板，使它们看不到天空。然后，他们将昆虫放生在一个圆形竞技场中，并追踪每只昆虫到达边缘的方式。当戴上帽子时，甲虫采取了迂回得多的路线，这表明天空中的某些东西对它们很重要。

研究人员怀疑甲虫可能像六足水手一样，利用星座导航，利用星型图案来定向。为了验证这一想法，达克和她的同事们将甲虫和它们的粪球带到一个天文馆，在那里可以轻松控制天空光线模式。在模拟满天星空或仅仅是银河系明亮条纹的情况下，甲虫在一分钟内迅速直线到达圆圈的边缘。如果银河系不存在，它们会花费更长的时间。这是首次证明任何动物都使用这条星带进行定位。（在 2013 年发表在《当代生物学》杂志上后，这项工作获得了幽默的生物学和天文学 Ig 诺贝尔奖。）

最近，福斯特调查了蜣螂可能如何利用银河系朝一个特定方向前进。从我们的星球上看，银河系的粗条星带是一条相当对称的线。从甲虫的角度来看，当它们向前或向后移动时，这条线看起来会完全相同。然而，昆虫并没有被转晕。

福斯特怀疑甲虫会跟踪银河系一端和另一端之间光强度的细微差异。当他分析从甲虫的南非栖息地拍摄的银河系照片时，他发现银河系北部和南部末端的光强度确实至少相差 13%，有时甚至更多，这取决于他处理图像的方式。

为了测试这种效应对甲虫本身的影响，福斯特用竞技场上方拱门上的单排 LED 灯构建了一个简化的、人造的银河系。他可以改变每侧的光强度。如果他在亮线一端和另一端之间提供 13% 的对比度，甲虫可以直线前进，但如果对比度低于该值，则会犹豫不决。这一结果表明，这些动物应该能够区分真实银河系的两端。

信号增强器

除了甲虫和蜜蜂之外，现在还已知许多其他动物在黑暗环境中也能看得非常清楚：蟑螂、灯笼鱼、乌贼、青蛙和夜间灵长类动物，例如夜猴。因此，神经科学家正在转向研究它们是如何做到这一点的。例如，更大的眼睛可以收集更多的光线，但不足以收集足够的光子来解释科学家记录的高度敏感的夜视能力。其他视觉处理必须在视杆细胞吸收入射光后进行。特别是，动物必须能够克服或滤除由光感受器活动产生的视觉“噪声”，这些噪声不会揭示有关可见世界的任何有用信息。

视觉系统中的噪声来自几个不同的来源。其中一种称为光子散粒噪声，当只有少量光子进入光感受器时发生。由于这些光包倾向于零星地到达，因此它们会产生可变且不可靠的图像。这就像你在晚上用三四个手电筒照亮西斯廷教堂的天花板一样。你几乎无法欣赏米开朗基罗的完整杰作。

第二种噪声来源来自光感受器本身中的分子相互作用。当入射光子击中一种称为视紫红质的分子时，光感受器会感知到光。但每隔一段时间——最多一分钟一次——视紫红质分子会被意外触发，或者途径的另一部分发生故障。这被称为暗噪声，因为它即使在闭着眼睛的漆黑条件下也可能发生。第三种来源，换能器噪声，是视觉系统对单个真实光子的响应时间和强度的变化造成的。

在光天化日之下，噪声不是一个大问题，因为大量光子撞击眼睛会淹没这些轻微的变化。然而，在黑暗中，动物需要一种策略来将信号增强到类似的噪声淹没水平。它们通过汇总从空间和时间上各个光感受器获得的信号来实现这一点。

空间求和的工作原理如下：想象一下，你正在参加一场音乐会，1000 名歌迷兴奋地挥舞着他们发光的手机。你看不清每部手机的光线。如果每 50 名音乐会观众将他们手机的光线组合成一个更亮的聚光灯，你就会清楚地看到那 20 个聚光灯。视网膜——包含视杆细胞和视锥细胞的组织片——也做同样的事情，将来自大量视杆细胞的输入汇集到一个更大的信号中，该信号被发送到大脑。在音乐会上，你会失去每个人挥舞手机的画面，空间求和也会发生同样的事情；生成的图像更亮，但也更粗糙。

时间求和也增加了亮度。视杆细胞减慢它们的活动速度，例如，在 100 毫秒内汇总来自入射光子的输入。同样，这里也存在权衡。这种类型的求和使检测物体变得更容易，但当物体移动时，它会使物体模糊。*

根据德国维尔茨堡大学的生物学家安娜·斯托克尔的说法，在某些昆虫中，空间求和和时间求和并行发生，并且发生在更靠近大脑的细胞中。斯托克尔在沃兰特的研究生期间，将天蛾放置在计算机屏幕前，屏幕上显示滚动的黑白条纹图案。然后，她在每只蛾子的头部后部切开一个小孔，并将电极插入其细胞中。她的目标是用每个交替的条纹刺激光感受器，并将它们的活动与大脑深处（视叶）的其他神经细胞的活动进行比较。该区域在发生任何处理或求和后接收信号，因此光感受器处未处理的“输入”与视叶中的“输出”之间的差异将表明大脑改变了视觉信号。

通过比较这些输入和输出值，斯托克尔计算出，当她将蛾子从光亮处转移到黑暗处时，它们视叶中的“像素”大小增加了四倍，这表明它们使用了空间求和。她还发现，蛾子使用了时间求和，在黑暗中减慢了它们的视觉速度，因此它们在 220 毫秒内增加了输入。斯托克尔在 2016 年的一篇论文中报道说，这种组合使天蛾能够在比未使用求和时暗 100 倍的光照水平下清晰地观看。

“除了天蛾之外，这还没有在任何其他动物身上得到证实，但这个原理是如此基本，以至于很难相信它不普遍存在，”沃兰特说。

科学家们研究了小鼠和猴子使用的视觉降噪方法，他们说动物使用的另一种方法是滤除噪声。虽然不如天蛾，但这些哺乳动物在夜间表现相当不错。研究人员发现，在它们的光感受器和大脑之间的路径上，至少有两个阈值点只允许强信号通过，并拒绝那些可能是噪声的信号。沿着这条路径的中途是称为视杆双极细胞的守门人。事实证明，这些细胞经过调整，只有在它们从视杆细胞接收到重要输入时才向前发送“光子检测到”信号。一次接收到几个入射光子就足够强了。但单个光子以及系统中的大部分噪声可能不够强。第二个细胞门位于光学系统中更深处的同一条路径上。这个门阻止了第一个门遗漏的或在该点之后产生的错误信号。赫尔辛基大学的佩特里·阿拉劳里拉说，其结果是几乎无噪声的视觉，他是确定该过程的科学家之一。

前瞻性

沃兰特说，尽管进行了所有这些研究，科学家们才刚刚开始了解动物在黑暗中观看的能力以及它们如何做到这一点。对夜行动物拥有的基因和光敏分子的研究可以提供新的线索。例如，一些夜间活动的狐猴拥有基因和色素，表明它们的眼睛可能对蓝色或绿色敏感，这可能有助于它们区分暮色中的蓝色种子和绿色叶子。一些蝙蝠——与普遍的看法相反，它们不是瞎子——也拥有与色觉相关的基因。

尽管如此，拥有检测颜色的基因和分子并不能证明动物的大脑在黄昏后使用了这些信息。例如，一些光敏分子参与维持与视觉无关的身体节律。因此，科学家仍然需要进行行为实验，例如在天蛾和青蛙身上进行的实验，以表明这些分子在夜视中发挥作用。这项工作可能表明这些分子在黑暗中没有被使用——或者它可能揭示研究人员尚未设想的增强视觉的技巧。

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*编者注（2019 年 6 月 24 日）：此段在发布后进行了修订。它最初将流星称为任何给定时刻的一个光点。流星或陨石是一条光线，而不是一个单点，它是在流星体进入地球大气层时产生的。