伟大的文艺复兴学者和艺术家列奥纳多·达·芬奇留下了一笔绘画遗产,这些画作将美感和审美愉悦与无与伦比的现实主义相结合。他为自己的作品感到自豪,但也认识到画布永远无法传达运动感或立体深度感(这需要两只眼睛同时观看略有不同的图像)。他认识到他可以描绘的现实主义存在明显的局限性。
五百年后,艺术中描绘深度的局限性仍然存在(当然,除了“魔眼”风格的印刷品,它通过多个相似的元素,基本上交错排列了大脑为每只眼睛分类的两个视图)。但列奥纳多不可能预料到 20 世纪 60 年代的欧普艺术运动,其主要重点是使用静态图像创造运动的错觉。这种艺术形式在更广泛的文化中风靡一时——我们其中一人(罗杰斯-拉马克里南)的母亲甚至用令人眼花缭乱的黑白图案为整个浴室贴上了壁纸。
这场运动在艺术界从未真正获得精致“高级艺术”的地位。另一方面,大多数视觉科学家发现这些图像很有趣。静态图像如何产生运动?
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东京立命馆大学的心理学家北冈明佳开发了一系列名为“旋转蛇”的图像,这些图像在产生错觉运动方面特别有效。当您凝视图像 a 时,您很快会注意到圆圈在相反的方向旋转。用您的周边视觉观看图像会使运动显得更加明显。固定地盯着图像可能会减弱运动感,但通过向一侧看短暂地改变您的眼睛位置可以刷新效果。在这张图像中,您看到运动方向沿着彩色片段从黑色到蓝色到白色到黄色到黑色。然而,添加这些颜色仅仅是为了审美情趣,与效果无关。只要保持彩色版本的亮度轮廓,非彩色版本(b,第 16 页)的效果也同样好(换句话说,只要不同色块的相对反射亮度保持不变)。
这些令人愉悦的展示总是能让成人和儿童都感到兴奋。但是,为什么会产生这种错觉呢?我们不确定。我们所知道的是,基于亮度的边缘的奇怪排列一定以某种方式“人为地”激活了视觉通路中的运动检测神经元。也就是说,亮度和对比度的特定模式欺骗了视觉系统,使其看到不存在的运动。(如果您没有看到运动,请不要惊慌,因为有些视力正常的人也看不到。)
为了探索运动感知,科学家经常使用非常短的电影(长度为两帧)的测试模式。想象一下,在第一帧中,灰色背景上排列着密集的随机放置的黑点。如果在第二帧中,您将整个阵列稍微向右移动,您将看到点阵向右移动(跳跃),因为这种变化会并行激活您大脑中的多个运动检测神经元。这种现象被称为表观运动或 phi 运动。它是“电影”的基础,其中不存在“真实”运动,只有连续的静止镜头。
但是,如果在第二帧中,您将点向右移动,并且还反转所有点的对比度,使其现在变成灰色背景上的白色(而不是灰色背景上的黑色),您将看到相反方向的运动——这是由心理学家斯图尔特·安斯蒂斯发现的一种错觉,他现在在加州大学圣地亚哥分校工作。这种效应被称为“反向 phi 运动”,但我们此后应将其称为安斯蒂斯-赖夏特效应,以纪念两位首先探索它的视觉科学家。(第二个人是维尔纳·赖夏特,当时在蒂宾根的马克斯·普朗克生物控制论研究所。)我们现在知道,这种自相矛盾的反向运动的发生,是由于运动检测神经元(称为赖夏特检测器)在我们视觉中心中运行方式的某些特殊性造成的。
为运动而生
大脑中的运动检测神经元如何“连接”以检测运动方向?每个这样的神经元或检测器都接收来自其感受野的信号:感受野是视网膜(眼睛后部的感光组织层)的一部分区域。当被激活时,例如,感受野左侧的一组受体向运动检测器发送信号,但该信号太弱,无法单独激活细胞。感受野右侧的相邻视网膜受体组也会在受到刺激时向同一细胞发送信号——但同样,信号本身也太弱。
现在想象一下,在第一个区域和运动检测神经元之间插入了一个“延迟环路”,但在第二个(右侧)区域和同一个神经元之间没有插入延迟环路。如果目标在感受野中向右移动,则来自视网膜第二个区域的活动将与来自左侧区域的延迟信号同时到达运动检测神经元。这两个信号加在一起将充分刺激神经元使其放电。这种类似于“与”门的布置要求电路包含延迟环路,并确保方向和速度的特异性。
但这只是故事的一部分。此外,我们必须假设,由于我们尚不理解的某种原因,诸如 a 和 b 之类的静态显示会在运动感受野内产生差异激活,从而导致运动神经元的虚假激活。图像每个子区域中边缘的特殊阶梯式排列——亮度和对比度的变化——再加上即使您稳定注视,您的眼睛也在进行非常微小的运动这一事实,可能对于人为地激活运动检测器至关重要。最终结果是,您的大脑被欺骗,在静态显示中看到运动。
增强运动
最后,众所周知,具有一定规律性和重复性的模式将并行地激发大量运动检测器,从而大大增强您对运动的主观印象。此显示器的一小部分不足以产生明显的运动,但是来自高度重复模式的大量并行信号共同产生了强烈的错觉运动。读者可能想自己进行一些随意的实验:用双眼比用单眼看到的错觉更强烈吗?需要多少条蛇才能看到它们在蠕动?
静态图片如何发挥其魔力来创造诱人的运动印象,这尚未完全了解。但是,我们确实知道,这些静态显示会激活大脑中的运动检测器。这个想法也已通过生理学方法进行了测试,方法是记录猴子大脑中两个区域的单个神经元的活动:初级视觉皮层 (V1),它接收来自视网膜的信号(在通过丘脑中继后),以及位于大脑侧面的中间颞区 (MT),它专门用于观察运动。(MT 受损会导致运动盲,在这种情况下,移动的物体看起来像一系列静态物体——就像被频闪灯照亮一样。)
问题是,像旋转蛇这样的静态图像会“愚弄”运动检测神经元吗?最初的答案似乎是肯定的,正如哈佛医学院的贝维尔·R·康威和他的同事在 2005 年发表的一系列生理学实验中所表明的那样。
因此,通过监测动物运动检测神经元的活动,并同时使用巧妙设计的显示器(如 a 和 b)探索人类运动感知,科学家们开始了解您大脑中专门用于观察运动的机制。从进化的角度来看,这种能力一直是一种宝贵的生存资产,作为一种早期预警系统来吸引您的注意力——无论是检测猎物、捕食者还是配偶(所有这些通常都会移动,而不像石头和树木)。再一次,错觉可能是理解现实的途径。