在希腊安布拉基科斯湾水域的一艘研究船上，琼·冈萨尔沃观察到一只雌性宽吻海豚明显处于痛苦之中。这只海豚一次又一次地用它的吻和胸鳍将一只新生的小海豚（几乎可以肯定是它自己的）从观察者的船边推开，逆着水流而行。就好像它想推动它的宝宝动起来——但徒劳无功。宝宝已经死了。在炎热的阳光下漂浮，它的身体迅速开始腐烂；偶尔，海豚妈妈会从尸体上移除死皮和松散的组织碎片。
当雌海豚第二天继续以这种方式行动时，冈萨尔沃和他在船上的同事们开始担心：除了摆弄小海豚外，她没有正常进食，考虑到海豚的高代谢率，这种行为可能对她的健康构成风险。来自安布拉基科斯种群（约150只）的其他三只海豚靠近了这对母子，但没有一只打断海豚妈妈的行为或效仿。
当他在2007年目睹这一事件时，意大利米兰泰西斯研究所的海洋生物学家冈萨尔沃决定不收集幼豚的尸体进行尸检，因为他通常会出于研究目的这样做。“促使我不干预的原因是尊重，”他今年早些时候告诉我。“我们很荣幸能够目睹宽吻海豚如此清晰的母子情结的证据，我研究这个物种已经十多年了。我更有兴趣观察这种自然行为，而不是突然干预并打扰一位已经明显处于痛苦中的母亲。我会将我所看到的定义为哀悼。”
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那只海豚妈妈真的在为她死去的小海豚哀悼吗？十年前我会说不。作为一名研究动物认知和情感的生物人类学家，我会认识到海豚妈妈行为的辛酸之处，但会抵制将其解释为哀悼。像大多数动物行为学家一样，我受到的训练是用中性术语来描述这种反应，例如“对另一方死亡的改变行为”。毕竟，海豚妈妈可能只是因为她的小海豚奇怪的、惰性的状态让她感到困惑而变得烦躁不安。传统观念认为，将人类的情感（例如悲伤）投射到其他动物身上是心软和不科学的。
然而，现在，特别是在为我的书《动物如何哀悼》进行了两年的研究之后，我认为冈萨尔沃的判断是正确的，即那只海豚妈妈正在哀悼。在过去几年中，大量关于动物对死亡反应的新观察浮出水面，这让我得出了一个惊人的结论：鲸类动物、类人猿、大象以及从家畜到家养宠物等许多其他物种，根据具体情况和它们自身的个性，可能会在亲戚或亲密朋友去世时感到悲伤。如此广泛的物种——包括一些与人类关系相当疏远的物种——都为失去亲人而悲伤，这暗示了我们自身悲伤能力的根源确实非常深刻。
悲伤的定义
自从两个世纪前的查尔斯·达尔文时代以来，科学家们一直在激烈地争论，一些动物是否表现出与亲代抚育或其他生存和繁殖方面相关的以外的情感。达尔文认为，鉴于人类与其他动物之间的进化联系，许多情感在物种之间必定是相似的。例如，他认为猴子具有悲伤和嫉妒，以及快乐和恼怒。但是，将这些情感归因于动物的做法越来越不受主流科学界的欢迎。到20世纪初，行为主义范式占据主导地位，它坚持认为，只有动物的可观察行为，而不是它们的内心生活，才能得到严谨的研究。渐渐地，科学界对动物情感的接受重新复苏，最初部分归功于来自对大型哺乳动物的长期实地研究的轶事。来自坦桑尼亚的简·古道尔心痛地详细叙述了年轻黑猩猩弗林特的衰落和死亡，弗林特在他母亲弗洛去世后仅几周就因悲伤而去世。来自肯尼亚的辛西娅·莫斯报告说，大象会关注垂死的同伴，并抚摸已故亲属的骨骼。实地生物学家和人类学家开始询问动物是否以及如何哀悼。
为了研究和理解动物之间的悲伤，科学家需要一个定义，将其与其他情感区分开来。“动物对死亡的反应”涵盖了个体在同伴动物死亡后表现出的任何行为，而研究人员只有在满足某些条件时才会强烈怀疑是悲伤。首先，两只（或更多）动物选择在一起度过时光，而不是仅仅为了生存的行为，例如觅食或交配。其次，当一只动物死亡时，幸存者会改变其正常的行为习惯——可能会减少用于进食或睡觉的时间，采取表示沮丧或焦虑的身体姿势或面部表情，或者总体上无法茁壮成长。达尔文本人将悲伤与悲哀混为一谈。但两者有所不同，主要是在强度上：悲伤的动物会更加痛苦，可能会持续更长的时间。
这个由两部分组成的定义是不完美的。首先，科学家缺乏一个衡量标准来评估究竟什么才算是“更痛苦”。悲伤的标准是否应该因物种而异，其他动物的悲伤是否可能呈现出人类难以识别为哀悼的形式？关于这些问题的数据尚不可用。此外，不断为随后死亡的幼崽提供食物或保护的母亲或其他照顾者不能说符合第一个标准（超越生存导向的行为），但她们仍然是遭受幸存者悲伤的最有力候选者。
未来对动物哀悼的研究将有助于完善这个定义。就目前而言，它有助于我们对动物在周围动物死亡时做出的反应进行批判性评估。例如，野生非洲种群中的狒狒和黑猩猩母亲有时会将死去幼崽的尸体携带数天、数周甚至数月——这种行为从表面上看可能像是悲伤。但它们可能不会表现出任何明显的焦虑或痛苦的外在迹象。当这些动物继续进行它们的日常行为，例如交配时，它们的行为不符合哀悼的标准。
哀悼者的动物群
然而，许多物种确实表现出符合悲伤的两部分定义的行为，其中就包括大象。一个特别引人注目的大象哀悼的例子来自“拯救大象”组织的伊恩·道格拉斯-汉密尔顿和他在肯尼亚桑布鲁国家保护区的团队，他们在2003年追踪了大象对垂死的象群首领埃莉诺的反应。当埃莉诺倒下时，来自另一个象群的首领格蕾丝立即前来帮助她，用象牙支撑埃莉诺重新站起来。当埃莉诺再次倒下时，格蕾丝一直陪在她身边，推着她的身体，至少一个小时，即使她自己的象群已经离开了。然后埃莉诺去世了。在随后的一个星期里，来自五个象群（包括埃莉诺自己的象群）的雌性大象对尸体表现出浓厚的兴趣。一些个体显得不安，用鼻子和脚拉扯和推挤尸体，或者站在尸体上方来回摇晃。根据雌性大象的反应（在此期间，没有一头雄象来过尸体），道格拉斯-汉密尔顿得出结论，大象对垂死和死亡表现出所谓的普遍反应——不仅为失去近亲而悲伤，也为其他象群的个体而悲伤。
野生鲸类动物似乎也表现出普遍的悲伤反应。2001年，在加那利群岛，哺乳动物邂逅教育研究组织的法比安·里特尔观察到一只粗齿海豚妈妈推动和找回她死去的小海豚的尸体，方式与安布拉基科斯海豚妈妈对待她的小海豚尸体的方式非常相似。她并不孤单：两只成年护送者在某些时期与她同步游泳，而在其他时候，至少有15只海豚改变了它们的行进速度，以便将海豚妈妈和死去的小海豚包括在内。海豚妈妈的坚持令人瞩目，当第五天开始减弱时，护送者加入进来，自己用背部支撑着幼豚。
长颈鹿似乎也会哀悼。2010年，在肯尼亚的索伊桑布保护区，一只雌性罗斯柴尔德长颈鹿生下了一只脚部畸形的小长颈鹿。这只小长颈鹿走路较少，比大多数幼崽更静止。在这只小长颈鹿生命的四个星期里，总部设在肯尼亚的罗斯柴尔德长颈鹿项目的野生动物生物学家佐伊·穆勒从未见过长颈鹿妈妈离开超过20米远。虽然长颈鹿群中的个体经常同步它们的活动，例如一起觅食，但长颈鹿妈妈偏离了这种模式，更喜欢靠近小长颈鹿。就像安布拉基科斯湾的海豚妈妈一样，她这样做可能会危及自己的健康——尽管在这种情况下是为了一个活着的后代。
有一天，穆勒发现长颈鹿群表现出非常不寻常的行为。包括小长颈鹿的母亲在内的17只雌性长颈鹿警惕而不安地盯着一片灌木丛。小长颈鹿大约在一个小时前死在了那个地方。那天早上，所有17只雌性长颈鹿都对尸体表现出浓厚的兴趣，靠近然后又从尸体旁退回。到下午，有23只雌性长颈鹿和4只幼年长颈鹿参与进来，一些长颈鹿用鼻子轻推尸体。那天晚上，15只成年雌性长颈鹿紧紧地聚集在尸体周围——比白天更紧密。
在接下来的一整天里，许多成年长颈鹿都在关注幼崽的尸体。一些成年雄性长颈鹿第一次靠近，尽管它们对尸体没有表现出兴趣，而是专注于觅食或检查雌性长颈鹿的繁殖状态。第三天，穆勒发现长颈鹿妈妈独自站在一棵树下，距离小长颈鹿死亡的地方约50米。然而，尸体本身已不在原来的位置。经过一番搜寻，穆勒找到了尸体，它被吃掉了一半，就在之前长颈鹿妈妈所在的树下。第二天，尸体不见了，被鬣狗叼走了。
长颈鹿是高度社会化的动物。在将新生儿藏起来大约四个星期后，长颈鹿妈妈有时会采用托儿系统，其中一只妈妈照顾幼崽，而其他妈妈则觅食。穆勒在描述她目睹的事件时没有使用“悲伤”或“哀悼”这两个词。然而，这个案例特别具有启发意义。不仅是长颈鹿妈妈的行为，而且是她所在的鹿群中许多雌性长颈鹿的行为都在幼崽死亡后发生了显著变化。虽然不可能排除另一种解释，但雌性长颈鹿已经对捕食者捕食幼崽做出了保护性反应这一事实，使得悲伤极有可能在某种程度上参与其中。
对野生动物种群的详细观察，例如穆勒报告的那些，仍然相对罕见，原因有几个。科学家可能没有在正确的时间出现在正确的地点来观察幸存者的死后反应。即使他们在场，也可能不会发生引人注目的悲伤行为。特别是在动物悲伤研究的早期阶段，来自保护区、动物园甚至我们自己家中的观察结果可能会提供所需的线索。
如果不使用“悲伤”这个词，我无法想象如何描述暹罗猫威拉的行为。14年来，威拉和她的姐妹卡森一起住在弗吉尼亚州凯伦和罗恩·弗洛的家中。这对猫姐妹互相梳理毛发，一起懒洋洋地躺在房子里最喜欢的地方，睡在一起时身体缠绕在一起。如果卡森被带出家去看兽医，威拉会表现出轻微的焦躁不安，直到她与她的姐妹重聚。2011年，卡森的慢性病问题恶化，弗洛夫妇再次带她去看兽医，她在睡梦中去世了。起初，威拉的行为就像她的姐妹短暂离开家时一样。然而，在两三天内，她开始发出一种不自然的叫声，一种类似于哀号的声音，并开始搜索她和卡森一起喜欢的地方。即使这种令人震惊的行为逐渐消失，威拉仍然萎靡不振了几个月。
在我汇编的所有动物悲伤案例中，最令人惊讶的案例来自一个保护区环境。2006年，三只疣鼻栖鸭被送到纽约州沃特金斯格伦的农场保护区。它们患有肝脂质沉积症，这是一种由在肥肝农场强行喂食禽类引起的肝脏疾病。两只获救的鸭子，科尔和哈珀，身体和情感状况都很糟糕。科尔非常害怕人，腿部畸形，哈珀一只眼睛失明。这两只鸭子建立了美好的支持性友谊，持续了四年。鸭子是群居鸟类，但即便如此，它们之间关系的强度也是非同寻常的。当科尔的腿痛加剧，他无法行走时，他被实施了安乐死。哈珀被允许观察这个过程，并在之后靠近他朋友的尸体。在推了推尸体后，哈珀躺下，将他的头和脖子放在科尔的脖子上。他在那里待了几个小时。实际上，哈珀从未从失去科尔的痛苦中恢复过来。日复一日，他冷落了其他潜在的鸭子朋友，宁愿坐在一个小池塘附近，他经常和科尔一起去那里。两个月后，哈珀也去世了。
悲伤连续统
很合乎逻辑地认为，寿命长的物种，其成员与紧密的配对、家庭群体或社群中的其他成员最密切地合作，可能比其他物种更容易为失去亲人而悲伤。但是，研究人员对动物悲伤的了解还不够充分，无法做出这样的断言。我们需要通过系统地比较各种动物社会系统中对死亡的反应来检验这一假设，从群居的动物社会系统到动物仅在季节性地聚集在一起觅食或交配的动物社会系统。
尽管如此，物种层面上的悲伤差异不会是全部情况，因为直接的社会环境和个体幸存者的个性差异会使情况变得复杂。例如，虽然允许幸存者观看尸体的做法，就像哈珀对科尔所做的那样，有时似乎可以预防或减少幸存动物的痛苦搜索和发声时期，但有时似乎根本没有帮助——这证明了物种内死亡反应的个体差异程度。同样，到目前为止，在生活在有凝聚力的社会单元中的野生猴子中，悲伤的证据出人意料地有限，而在家猫等更孤独的物种中，亲戚或朋友之间可能会发展出关系，以至于悲伤反应可以与社会性更强的动物相媲美。我预测，实地观察将表明，一些不同社会系统中的猴子会像一些家猫一样明显地哀悼。事实上，在《动物如何哀悼》中，我讲述了来自猫、狗、兔子、马和鸟类以及此处讨论的其他动物的例子。在每个物种中，我都发现了一个悲伤连续统，其中一些个体似乎对同伴的死亡漠不关心，而另一些个体则似乎因这种损失而心烦意乱。
认知差异也在动物悲伤中发挥作用。正如不同物种甚至同一物种内的个体之间表达的同理心水平不同一样，当动物悲伤时，理解水平也必然会有所不同。一些动物是否理解死亡的终结性，甚至对死亡有一个心理概念？我们根本不知道。没有证据表明任何非人类动物会像我们人类那样预期死亡，这种能力是我们引人入胜的文学、音乐、艺术和戏剧的基础——并且使我们的物种在情感痛苦方面付出了巨大的代价。
事实上，哀悼能力对于任何动物来说，都可能在身体和情感方面变得相当昂贵，尤其是在野外，那里需要保持警惕的高能量行为才能觅食、躲避捕食者和交配。那么，悲伤最初是如何进化的呢？也许，如果动物的悲伤伴随的社会退缩不太过分，那么它允许有时间休息，从而实现情感恢复，进而更有利于建立新的亲密关系。或者，正如约翰·阿切尔在《悲伤的本质》中所写的那样，可能是“悲伤所涉及的代价可以被视为与分离反应带来的整体益处之间的权衡”，当两个个体非常依恋但被迫分开时，就会看到分离反应。在这种情况下，失踪的伴侣可能会互相寻找，从而重聚并活到另一天。那么，具有适应性的可能不是悲伤本身，而是悲伤出现之前体验到的强烈的积极情绪，这些情绪在两个或多个活着的动物之间共享，它们在养育或资源获取任务中的合作水平因这些感觉而得到增强。
爱的代价
从这个角度来看，我们可以将悲伤与爱联系起来，完全停止。也就是说，悲伤源于爱的丧失。科罗拉多大学博尔德分校的生态学家和动物行为学家马克·贝科夫探索各种物种的情感，他接受了许多动物感受到“爱”和“悲伤”的想法，即使他承认这些概念难以精确定义。他指出，我们人类并不完全理解爱，但我们不会否认它的存在——或它塑造我们情感反应的力量。
在他的书《动物很重要》中，贝科夫讲述了一只名叫妈妈的郊狼的故事，他在怀俄明州大提顿国家公园的行为研究中观察了她几年。有一段时间，妈妈开始独自离开她的狼群进行短暂的旅行。她的后代会在她回来时欢欣鼓舞：它们舔妈妈，并在她脚下欢快地翻滚。然后妈妈永远离开了。她狼群中的一些郊狼踱来踱去；另一些则寻找她，朝着妈妈离开的方向出发。“一个多星期以来，似乎有些火花消失了，”贝科夫写道。“她的家人想念她。”今年早些时候，在与我讨论动物情感时，贝科夫将这个家庭的反应归因于他们对妈妈的爱。他说，一般来说，郊狼、狼和许多鸟类（包括鹅）等物种具有很强的爱的潜力，因为雄性和雌性伴侣共同捍卫领地、喂养和抚养幼崽，并且在分开时会互相思念。
动物世界中的爱常常与悲伤以一种深刻的相互性交织在一起。也许比一个物种内的社会凝聚力程度更重要的是，个体之间的爱预示着何时会表达悲伤。毫无疑问，威拉，一种以不以其社交性而闻名的物种（家猫）的代表，爱她的姐妹卡森，或者说，作为唯一的幸存姐妹，她在失去卡森后遭受了悲伤吗？
在我们自己的物种中，悲伤越来越多地通过象征意义丰富的仪式来表达。大约在10万年前，我们的智人祖先用红色赭石装饰尸体，考古学家将这种行为解释为一种象征性（而非功能性）的装饰。在俄罗斯的一个名为松吉尔的遗址中，两名13岁以下的儿童，一名男孩和一名女孩，在24000年前被埋葬在一起，陪葬品范围广泛，从猛犸象牙到象牙雕刻的动物。最令人震惊的是在这对儿童的坟墓中发现的数千颗象牙珠子，可能缝在儿童埋葬时穿的衣服（早已腐烂）上。松吉尔的这群古代人类社群的大部分人一定聚集在一起准备这场葬礼仪式——仅一颗珠子就需要一个小时或更长时间才能制作出来。虽然将现代情感投射到过去的人群身上是冒险的，但此处回顾的动物悲伤的例子加强了对考古证据的情感基础解释：我们数千年前的祖先为他们失去的孩子感到悲伤。
在我们现代世界中，悲伤不再不可避免地局限于亲属、亲密的社会伙伴或自己社群的直接成员。广岛和平纪念公园；卢旺达基加利种族灭绝纪念中心；柏林欧洲被害犹太人纪念馆；或曼哈顿的双子塔或康涅狄格州纽敦的桑迪胡克小学遗址的公共纪念碑，都鲜明地传达了痛苦的全球哀悼的力量。我们人类独有的对陌生人死亡感到悲伤的能力建立在进化的基础上。我们自己的哀悼方式可能是独一无二的，但人类深刻悲伤的能力是我们与其他动物共同拥有的。