1987年的一次例行考察中，海洋学家乘坐“阿尔文”号深潜器在南加州海岸附近的圣卡塔利娜盆地绘制通常贫瘠、营养匮乏的海底地图。在本次航行的最后一次潜水中，扫描声纳探测到海底有一个大型物体。“阿尔文”号穿透了1240米深处的深渊黑暗，其前灯显示出一个20米长的鲸鱼骨架，部分埋在沉积物中。考察队长克雷格·史密斯和他的团队在查看潜水录像带时发现，这个骨架很可能是一头蓝鲸或长须鲸。这只生物似乎已经死亡多年，但骨骼及其周围环境却充满了生命——蠕动的蠕虫、厘米大小的蛤蜊、小蜗牛和笠螺，以及成片的白色微生物菌席。这个骨架是广阔、沙漠般区域中一片繁荣的绿洲。
大约一年后，夏威夷大学马诺阿分校的海洋学家史密斯返回该地，对该骨骼遗址进行了适当的研究。他的团队描述了几个以前科学界未知的物种，以及一些仅在不寻常环境中观察到的物种，例如深海热液喷口。
从那时起，研究人员记录了数十个由沉没的鲸鱼尸体支撑的群落，并描述了400多种生活在鲸鱼尸体及其周围的物种，其中至少有30种在其他地方从未见过。这项研究已经开始描绘出这些令人惊讶的鲸落群落如何运作以及它们如何进化的图景。
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早在1854年，当一位动物学家描述了一种从南非好望角附近收集的漂浮鲸脂中的洞穴中提取的厘米大小的新贻贝物种时，就首次暗示了死鲸可能寄生着特殊的动物群落。当20世纪开始工业深海拖网捕鱼时，研究人员了解到，这种对死鲸的依赖并非罕见现象。从1960年代开始，从苏格兰、爱尔兰、冰岛以及特别是新西兰以东的查塔姆海隆附近的渔网中，回收了越来越多的鲸鱼头骨和其他附着有新软体动物物种样本的骨骼。1964年在南非海岸附近拖网捕捞到的一块骨骼标本上覆盖着与1854年在大致相同区域首次发现的相同的小贻贝。
贻贝并非在回收的鲸鱼骨骼中发现的唯一新动物：一种微小的、以前未知的笠螺物种——笠螺是具有圆锥形而非螺旋形外壳的蜗牛状软体动物——于1985年被描述，随后又发现了其他物种。这些笠螺被命名为Osteopelta，因为它们与骨骼有关。
但直到1987年史密斯的偶然发现，沉没的死鲸的生态新奇性才完全显现出来。他的团队发现的软体动物物种尤其有趣。这些蛤蜊和贻贝属于已知寄生化能细菌的类群。这种细菌可以从无机化学物质中获取能量，有时它们构成整个生态系统的基础。（最早的生物体，在生命“发明”光合作用并将氧气引入生物圈之前，是化能合成的，尽管它们的新陈代谢与现代化能合成生物体不同。）大多数软体动物仅从其他基于化能合成的地点获知：来自沉没木材和热液喷口的贻贝；来自喷口和冷泉的囊蛤，在冷泉中富含甲烷和其他碳氢化合物的流体泄漏到海底；来自渗漏和缺氧沉积物（缺乏氧气的海底沉积物）的斧蛤；以及来自缺氧沉积物的蜗牛。
这些相似之处促使史密斯和他的同事在1989年提出，鲸鱼骨骼可能充当深海动物从一个化能合成群落传播到另一个化能合成群落的“垫脚石”。生物是否可以从一代到下一代在群落之间移动，或者物种是否在更长的时间尺度上扩散，这是一个至今仍未解决的问题。
生态系统的形成
为了了解鲸落群落的运作方式和持续时间，史密斯和他的同事在1992年开展了一个后勤上棘手且有些难闻的项目。他们开始将冲上加利福尼亚海岸的鲸鱼拖到海里，然后将它们沉入深水中，并配有高达2700公斤的钢制压载物，以抵消分解气体的浮力。（大多数鲸鱼在死亡时都是负浮力的，因此会下沉而不是被冲上海滩。）接下来，他们使用“阿尔文”号或遥控潜水器（ROV）定期访问沉没的尸体。研究人员在六年内沉没了三头灰鲸，并定期访问这些鲸鱼，直到2000年。他们还重新访问了1987年发现的原始骨骼和1995年发现的另一块骨骼。
他们观察到，鲸落经历了三个部分重叠的生态阶段。第一个阶段，他们称之为移动清道夫阶段，始于鲸鱼尸体到达海底时。成群的盲鳗在肉中穿梭，而少数睡鲨则咬下更大的块。这些清道夫剥离了鲸鱼软组织的大部分——鲸脂、肌肉和内脏——并且每天总共消耗40至60公斤（相当于一个矮个子的体重）。即便如此，这场盛宴也可以持续长达两年，具体取决于鲸鱼的大小。
第二个阶段，称为富集机会主义者阶段，持续长达两年。在此期间，高密度但低多样性的动物群落定居在鲸鱼尸体周围的沉积物和新暴露的骨骼上。这些动物直接以清道夫遗留下来的大量鲸脂和其他营养丰富的软组织残渣为食。这个阶段以多毛纲动物（刚毛虫）和甲壳类动物为主。
最后，一旦软组织消失，鲸落就进入第三个也是最长的阶段，称为嗜硫阶段。专门的细菌厌氧分解骨骼中含有的脂质。与有氧细菌不同，有氧细菌会利用溶解在海水中的分子氧（O2）来消化营养物质，这些微生物使用溶解的硫酸盐（SO4）作为其氧气来源，并释放硫化氢（H2S）作为废物。动物不能直接将这种气体用作能量来源，事实上，这种气体通常对它们有毒。但某些化能合成细菌可以。它们从海水中获取O2来氧化硫化物，从而产生生长能量。然后，动物可以与这种细菌共生（如贻贝和囊蛤和斧蛤），或者通过啃食细菌菌席来以它们为食（如笠螺和蜗牛）。由于原因尚不清楚，鲸鱼骨骼富含脂质——一头40吨的鲸鱼尸体可能含有2000至3000公斤——它们的分解是一个缓慢的过程。因此，对于大型鲸鱼来说，嗜硫阶段可以持续长达50年，甚至可能长达一个世纪。
利用这些数据——以及他们估计每年约有69,000头大型鲸鱼死亡——史密斯和他的同事猜测，在任何时候，世界海洋中可能都有690,000具九种最大鲸鱼物种的骨骼在腐烂。（当然，在工业捕鲸导致过去两个世纪大型鲸鱼种群急剧崩溃之前，活跃的鲸落数量会多得多，可能多达六倍。）那时，从一头鲸鱼到下一头鲸鱼的平均距离将仅为12公里；沿着灰鲸的迁徙路线，平均距离可能短至5公里。这种间距可能足够近，可以让幼虫从一个地点扩散到另一个地点，研究小组认为这进一步支持了他们的垫脚石模型，用于在鲸落、热液喷口和冷泉之间传播化能合成生物。
夜行动物在呼唤
自从史密斯和他的同事开展鲸落实验以来，沉没大型死鲸已被证明非常受欢迎；瑞典、日本和加利福尼亚州蒙特雷的其他三个小组也一直在进行类似的实验。在各个深水地点，例如在日本南部的鸟岛海山和蒙特雷湾，也偶然发现了其他鲸鱼骨骼。较新的研究证实，世界海洋中持续存在着一组依赖鲸落的生物。但圣卡塔利娜骨骼中看到的阶段在其他地方并不那么明显。
造成差异的一个原因可能是史密斯团队选择的实验地点相对缺氧，导致分解速率降低。另一个原因可能是非凡的蠕虫Osedax（拉丁语意为“食骨者”）的活动，也称为僵尸蠕虫。这种小动物——长度在一厘米或以下——于2004年首次从蒙特雷湾鲸鱼中被描述，后来在瑞典和日本的实验地点被发现。再后来，研究人员也在南加州鲸落中发现了这种蠕虫——最初它被忽视了——但数量较少。
Osedax有小的附属物伸出到水柱中进行气体交换，但如果受到干扰，可以缩回到粘液管中。然后，这种动物看起来像粘附在骨骼表面的一团粘液。就像某些肠道寄生虫一样，Osedax成年后根本没有消化道——没有嘴、胃或肛门。但独特的是，它使用绿色的肉质“根”钻入暴露的鲸鱼骨骼，据推测是为了获取脂质或蛋白质，或两者兼而有之，供其根部内含的共生细菌使用。（这种蠕虫的繁殖策略也很不寻常。所有成年蠕虫都是雌性，但每条蠕虫的体内都携带数十只从未超过幼虫期的小雄性——而且它们唯一的作用似乎是产生精子。）
Osedax与生活在许多喷口和渗漏群落中的巨型管虫密切相关。遗传证据表明，它大约有4000万年的历史，与囊蛤和鲸鱼的年龄大致相同。
Osedax的隧道活动迅速破坏了暴露的鲸鱼骨骼，这可能会加速受侵染骨骼的嗜硫阶段，从而影响其整个栖息地。这一发现可能意味着，许多鲸落活跃在海底的时间比最初认为的要短。这种时间缩短对垫脚石假说提出了挑战，因为活跃的鲸落越少，动物（或其幼虫）就越难从一个化能合成地点到达另一个化能合成地点。
争议之骨
虽然喷口和冷泉自地球早期就已存在——特别是喷口可能是生命最初开始的地方——但鲸鱼的出现当然是相对较晚的。一个自然而然的问题是，似乎依赖鲸鱼尸体生存的生态系统何时以及如何进化而来，这反过来应该有助于阐明它们与其他深海群落的联系。显而易见的观察地点是化石记录。
尽管在过去150年中发现了许多鲸鱼化石，但直到1992年，在华盛顿州来自渐新世（3400万至2300万年前）的岩石中，才首次识别出古代鲸落群落。此后，人们对这些奇异群落的浓厚兴趣又发现了更多例子。其中包括在加利福尼亚州和日本的三个地点（包括我和我的同事、上越教育大学的天野和孝一起研究的两个地点）发现的一些来自中新世（2300万至500万年前）的化石。所有这些古代鲸落群落都被认为是这样的，因为它们存在属于寄生化能细菌或啃食化能合成地点微生物菌席的类群的软体动物化石。正如可能预期的那样，鲸落组合的化石记录中不包含蠕虫等软体动物的遗骸，因为软体身体部位很容易腐烂。因此，没有人知道Osedax等蠕虫是否在那里生活过。
2006年，当时在英国利兹大学的斯特芬·基尔和西雅图伯克自然历史与文化博物馆的吉姆·戈德特指出，来自始新世晚期和渐新世的最早的鲸落群落主要由也出现在非化能合成栖息地的蛤蜊组成；以嗜硫阶段现代鲸落为特征的化能合成软体动物直到中新世化石中才出现。研究人员得出结论，早期鲸鱼还不够大，无法寄生嗜硫群落。然而，最近在加利福尼亚州一个岛屿的悬崖上发现了一个小型中新世鲸鱼骨架，其中有关联的囊蛤。这一发现表明，对化能合成软体动物而言，重要的不是鲸鱼的大小。相反，鲸鱼骨骼中的相对脂质含量可能在过去2000万年左右有所增加，这可能是因为当鲸鱼进入公海环境时，脂质含量提高了生存能力。
事实上，自从发现鲸落群落以来，研究人员一直怀疑，类似的群落可能早在第一批鲸鱼出现之前就已存在，存在于古代海洋爬行动物的沉没尸体中，其中包括蛇颈龙、鱼龙和沧龙。这些爬行动物是中生代海洋的主要掠食者。（中生代，地质时代从2.51亿年前延伸到6500万年前，包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪，因此也是恐龙统治陆地的整个时期。）1994年，从新西兰始新世沉积物中的海龟骨骼中描述了笠螺Osteopelta的单个化石标本，这有力地推动了这一想法。虽然始新世比中生代晚得多，但这一发现表明，鲸落笠螺也能够生活在爬行动物骨骼上，因此也可能生活在已灭绝的中生代海洋爬行动物上。
然后在2008年，一个来自日本和波兰的研究小组报告说，在日本上白垩纪岩石中发现了两条最初约10米长的蛇颈龙骨骼，其中有关联的原腹足蜗牛标本。由于原腹足蜗牛仅在化能合成地点为人所知，因此科学家们认为，沉没的蛇颈龙能够支持一个与现代鲸落的嗜硫阶段相当的群落。但这些爬行动物在6500万年前与恐龙一起灭绝了。这比鲸鱼进化早了2000多万年，这表明可能存在对沉入海底的大型脊椎动物尸体具有依赖性的特殊动物群落的重复进化。
日本和波兰的研究小组令人信服地表明，蛇颈龙骨骼的内部看起来与现代鲸鱼骨骼非常相似，具有大量的骨髓空间，在生命中会含有脂质。然而，骨骼是否 वास्तव में 富含脂质将不容易确定。另一方面，似乎鲸落嗜硫群落中存在的许多动物类群已经存在于渗漏、木落，可能还有喷口群落中，并且当鲸鱼进化出来时，它们热衷于开发新进化的化能合成栖息地。
鲸落的化石记录仍然相当稀少，数据几乎完全来自日本和美国西海岸。Osedax的化石证据可能特别有帮助，因为该生物具有塑造现代群落的独特能力。尽管缺乏骨骼使得不太可能找到蠕虫的直接证据，但它在鲸鱼骨骼中钻出的孔洞可能会记录在化石中，并且许多调查小组正在积极寻找它们。
现代鲸落群落的全球分布也仍然很不清楚。到目前为止，只发现了少数鲸鱼尸体，而且我们对拥有大量鲸鱼种群的几个地区一无所知，例如南极洲和南大洋。有必要进行更多的发现，无论是活跃的还是化石的，以揭示鲸落的生态学和进化历史是否真正与爬行动物落有关，以及这两种类型的生态系统如何与其他深海化能合成群落相关联。