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在旧金山湾附近的迪亚波罗山，春日里，蜜蜂在鲜艳的红色花朵中嗡嗡作响。亚历山德拉·哈蒙-特雷特是一位年轻的生态学家，刚刚在加州大学伯克利分校完成博士学位，她深情地辨认出一系列本地授粉者。她指出三种熊蜂，每种都有独特的黑色和黄色条纹图案。还有蜂蝇，蝇科成员，身上覆盖着柔软的棕色毛皮，看起来和行为都像蜜蜂。在本地昆虫中，有很多蜜蜂（Apis mellifera），这是世界各地的养蜂人饲养的物种，17世纪由英国移民引入美洲。所有这些昆虫都被一丛侵入性杂草红野豌豆（Vicia villosa）所吸引。就在路边，有一片开满紫色花朵的本地羽扇豆。但羽扇豆却在寂静中开放：没有蜜蜂光顾它们。
在过去的三年里，哈蒙-特雷特一直在研究本地黄脸熊蜂（Bombus vosnesenskii）如何利用该地区生长的植物。通过捕捉蜜蜂在访问植物时的情况，然后对它们携带的花粉进行采样，她通过未发表的研究证实，它们的大部分食物来自引入的植物。通过分析花粉的氨基酸含量，哈蒙-特雷特表明，蜜蜂的觅食行为可能是由对营养物质的渴望驱动的，而不是对特定植物的进化依恋。尽管许多环保主义者认为引入的植物总是具有破坏性，但她的研究表明，从蜜蜂的角度来看，情况并非一定如此。对大多数蜜蜂物种来说，重要的是花粉的丰富性和质量——如果引入的植物，如红野豌豆，提供的富含蛋白质的食物多于周围的本地植物，蜜蜂就会收集其花粉。
哈蒙-特雷特是越来越多研究本地蜜蜂和引入植物之间不断演变的关系的科学家之一。在人类活动极大地改变了植物的分布并正在造成授粉媒介危机的世界中，他们的工作至关重要。大多数开花植物需要动物授粉者才能繁殖，而蜜蜂为许多重要的农作物——包括水果、豆类、一些蔬菜和紫花苜蓿——提供了授粉服务，其中许多农作物本身也是引入美国的。然而，在美国和欧洲，家养蜜蜂的数量一直在下降：例如，在美国，管理的蜂巢数量从 1940 年代的近 600 万个下降到 2008 年的 230 万个（参见“故事中的刺痛”）。栖息地丧失、农药中毒、病毒和寄生螨虫，这些都可能是被称为蜂群崩溃失调的神秘综合征的幕后黑手，它们对家养蜜蜂造成了损害，使农民越来越依赖本地蜜蜂。但它们也同样遭受着农药、疾病和土地利用变化的影响。
新的授粉研究表明，蜜蜂最需要的是一个在整个春夏季开花的植物多样性群落。丰富性和多样性比物种是本地的还是外来的更重要。这些发现可以为农民和其他土地管理者采用的保护策略提供信息。公园管理者倾向于用除草剂来针对红野豌豆等入侵性杂草，因为它们会排挤本地植物。但对蜜蜂来说，“仅仅清除所有的红野豌豆可能不是最好的主意”，哈蒙-特雷特说。“可能需要十到十五种不同的本地植物来支持这些授粉者。”
丝兰的授粉系统非常专业化，只能由共同进化的蛾类物种授粉，这些故事可能会让人觉得授粉是一种独家的、高度编排的舞蹈。“直到过去五到十年，人们认为独家授粉关系更为常见，”新泽西州新不伦瑞克市罗格斯大学的授粉生物学家蕾切尔·温弗里说。
然而，通过研究整个授粉者和植物网络，生物学家了解到，大多数本地蜜蜂远没有想象的那么挑剔。温弗里和她的同事调查了蜜蜂如何利用加利福尼亚州中部和新泽西州南部农业、城市和自然区域（从林地到农田和郊区花园）生长的花朵。这项由加州大学戴维斯分校的尼尔·威廉姆斯领导，并于今年早些时候发表的研究发现，蜜蜂从外来和本地植物中收集花粉的比例与植物在景观中的丰度成正比。在高度干扰的栖息地中，蜜蜂更多地利用外来植物——不是因为蜜蜂更喜欢它们，而仅仅是因为引入的植物在人类改造景观的地方更常见。温弗里认为这很有道理。“我不明白为什么蜜蜂会知道或关心植物是本地的还是外来的，”她说。
但并非所有改变的景观对蜜蜂来说都是一样的：现代农业对野生蜜蜂数量造成了严重损害。大型单一栽培——如加利福尼亚中部的杏仁园和阿根廷的大豆田——每个季节只开花三到四个星期，在其余时间里无法为蜜蜂提供食物。“这些作物的扩张破坏了蜜蜂的栖息地，”阿根廷圣卡洛斯-德巴里洛切科马韦国立大学的授粉生物学家马塞洛·艾森说。
加州大学伯克利分校的保护生物学家（也是哈蒙-特雷特的导师）克莱尔·克雷曼的研究表明，随着与野生栖息地距离的增加，授粉者的多样性会下降，野生蜜蜂对开花作物的访问次数也会减少。这会降低作物产量。艾森和他的同事在今年 4 月发表的一项研究中记录了自 1961 年以来，依赖授粉媒介的作物每英亩产量下降的情况，即使全球总产量有所增加。产量下降促使农民开垦更多的土地，进一步侵蚀了蜜蜂的栖息地。现代农业似乎陷入了破坏授粉媒介的恶性循环。
然而，克雷曼和她的同事在 2004 年的研究表明，当农田周围 1-2.5 公里范围内存在自然栖息地时，本地蜜蜂对作物的授粉作用会显著增加。周围景观中仅有 30% 被野生植被覆盖的农场，完全由本地蜜蜂授粉，无需家养蜜蜂的帮助即可蓬勃发展。
由于加利福尼亚中央山谷的大多数作物都远离野生栖息地，克雷曼和威廉姆斯一直在尝试在果园和农田中种植各种开花植物的绿篱。他们现在列出了一份加利福尼亚本地植物清单，如红叶豆（Cercis occidentalis）和野生紫菀，这些植物可以组合起来形成理想的绿篱，从早春到晚秋提供富含花粉的花朵。结果尚未发表，但克雷曼表示，已经很明显，绿篱提高了本地蜜蜂的多样性，而且它们正在被农民采用。克雷曼说，现在迫在眉睫的问题是“绿篱能在多大程度上促进个别蜜蜂物种的长期种群持久性”。
杂草也能起作用
温弗里发现蜜蜂甚至不需要原始的绿篱——杂草也能起作用。她在新泽西州和宾夕法尼亚州的部分地区研究蜜蜂群落，那里的本地蜜蜂为大约 90% 的作物授粉。在一项研究中，她和她的团队观察了 23 个农场中 6,187 次蜜蜂访问西瓜和番茄作物的情况。计算机建模和观察都表明，这些作物完全由野生蜜蜂授粉。温弗里解释说，这是可能的，因为潮湿的气候促进了田边杂草植物的生长，蜜蜂利用这些栖息地的碎片来筑巢和觅食。与加利福尼亚州相比，还有一个关键的区别：在温弗里的研究区域，大多数农民种植多种作物，而不是单一栽培。
在对新泽西州松橡树林的研究中，温弗里惊讶地发现，在人类干扰的地点附近，蜜蜂种群更加丰富和多样——后院花园或农田增加了可用的花朵范围。但情况很可能因地区而异。在最近对文献的回顾中，温弗里和她的同事得出结论，城市化和森林砍伐等土地利用变化可能会以不同的方式影响本地授粉者，具体取决于它们是增加还是减少了开花植物的数量和多样性。
还有另一个复杂的问题：虽然一些外来植物可以喂养本地授粉者，但这些植物也可以促进外来蜜蜂种群的生长。艾森和他的同事分析了安第斯山脉南部以及北大西洋和印度洋岛屿上的植物和授粉者网络。他们发现，在某些情况下，外来植物和授粉者会联手主导资源，从而损害本地蜜蜂和本地植物。“你不能概括地说有外来植物是好是坏，”艾森说。当外来植物在生态系统中变得如此普遍以至于降低了物种的多样性时，问题就会出现。“需要多种植物组合来支持多种蜜蜂组合。这就是教训，”他说。
还有许多教训需要学习。温弗里指出了授粉生态学相对原始的状态：大多数关于蜜蜂多样性的研究只是简单地计算物种的数量，而没有跟踪它们随时间的变化。她目前的工作是研究哪些蜜蜂物种最容易受到人类干扰的影响，并更详细地探讨是否可以通过增加开花植物的多样性来恢复稀有的本地蜜蜂和高效的授粉服务。
尽管如此，人们对本地蜜蜂的重要作用的新认识正在传播。布鲁斯·罗明格在加利福尼亚州约洛县种植洋葱，他在他的作物中穿插种植了本地植物的绿篱，包括荞麦和柳树。现在，在春日里漫步在田野中，他认出了各种昆虫在访问花朵——从胖乎乎的熊蜂到细长的、虹彩般的独栖蜂。绿篱在约洛县的农场中越来越普遍。“我们的本地授粉者越多，”罗明格说，“我们就越好。”
本文经《自然》杂志许可转载。这篇文章于 2011 年 11 月 9 日首次发表。