大约28000年前，在今天的英国领土直布罗陀，一群尼安德特人在岩石密布的地中海沿岸勉强为生。他们很可能是他们这一类人的最后遗民。在欧洲和西亚的其他地方，尼安德特人在统治了超过20万年后，在数千年前就已消失。伊比利亚半岛凭借其相对温和的气候和丰富的动植物资源，似乎成为了最后的堡垒。然而，不久之后，直布罗陀的人口也将灭绝，只留下他们的一些石器工具和营火的焦黑残骸。
自从1856年首次发现尼安德特人化石以来，科学家们一直在争论这些逝去的人类在进化树上的位置以及他们的结局。几十年来，两种相互竞争的理论一直主导着讨论。一种理论认为，尼安德特人是我们自身物种智人的古老变种，他们进化成了解剖学上的现代欧洲人，或者被其同化。另一种理论认为，尼安德特人是一个独立的物种，尼安德特人，现代人在进入这个古老人科动物的领地后迅速将其消灭。
然而，在过去的十年中，两项关键发现已将辩论的重心从尼安德特人和现代人是相爱还是相杀的问题上转移开。一项发现是，对尼安德特人DNA的分析尚未产生与现代人杂交的迹象，而如果这两个群体之间有大量混杂，许多研究人员预计会看到这些迹象。另一项发现是， dating 方法的改进表明，尼安德特人并没有在现代人入侵欧洲后立即消失（入侵始于4万多年前），而是在现代人迁入后又存活了近15000年——这与闪电战理论的拥护者所设想的快速取代截然不同。
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这些启示促使许多研究人员更仔细地研究可能导致尼安德特人灭绝的其他因素。他们的发现表明，答案涉及复杂的压力相互作用。
动荡的世界
关于尼安德特人为何灭绝的最有信息量的新证据线索之一是古气候数据。学者们早就知道，尼安德特人在他们漫长的统治时期经历了冰期条件和较温和的间冰期条件。然而，近年来，对原始冰层、海洋沉积物和从格陵兰、委内瑞拉和意大利等地采集的花粉中捕获的同位素的分析，使研究人员能够重建在称为氧同位素阶段3 (OIS-3) 期间发生的气候变化的更精细的图像。OIS-3 跨越了大约 65,000 年到 25,000 年前的时间，开始于温和的条件，最终以冰盖覆盖北欧而告终。
考虑到尼安德特人是 OIS-3 开始时欧洲唯一的原始人类，而现代人是 OIS-3 结束时那里唯一的原始人类，专家们一直在想，骤降的气温是否可能导致尼安德特人灭绝，也许是因为他们找不到足够的食物或无法充分保暖。然而，为这种情况辩护已被证明是棘手的，原因在于一个基本原因：尼安德特人以前曾面临过冰期条件，并且坚持了下来。
事实上，尼安德特人的生物学和行为的许多方面表明他们非常适应寒冷。他们桶状的胸膛和粗壮的四肢可以保存身体热量，尽管他们还需要用动物毛皮制作的衣服来抵御寒冷。他们强壮的体格似乎是为了适应他们伏击式狩猎大型、相对独居的哺乳动物（如披毛犀）而形成的，这些哺乳动物在寒冷时期漫步于北欧和中欧。（其他独特的尼安德特人特征，例如突出的眉骨形状，可能是适应性中性特征，通过基因漂变而非选择而确立。）
但同位素数据表明，气候远非稳步地从温和转变为寒冷，而是变得越来越不稳定，进入最后一个冰期最大值，剧烈而突然地波动。伴随着这种波动而来的是深刻的生态变化：森林让位于无树的草原；驯鹿取代了某些种类的犀牛。这些振荡如此迅速，以至于在一个人的生命历程中，一个人从小到大所熟悉的植物和动物都可能消失，并被不熟悉的植物群和动物群所取代。然后，环境又会迅速恢复原状。
直布罗陀博物馆的进化生态学家克莱夫·芬利森 (Clive Finlayson) 等专家提出的情景表明，正是这种环境条件的剧烈波动——不一定是寒冷本身——逐渐将尼安德特人推向了不归路。芬利森负责直布罗陀几个洞穴遗址的挖掘工作。这些变化本应要求尼安德特人在很短的时间内适应新的生活方式。例如，他表示，树木繁茂的地区被开阔的草原取代，伏击猎人将无处藏身。为了生存，尼安德特人不得不改变他们的狩猎方式。
一些尼安德特人确实适应了他们不断变化的世界，这从他们的工具类型和猎物的变化就可以证明。但许多人可能在这些波动中灭绝，留下了越来越分散的人口。在正常情况下，当波动较少且间隔较远时，这些古人类或许能够像以前一样反弹。然而，这一次，环境变化的迅速性留给恢复的时间不足。芬利森认为，最终，反复的气候打击使尼安德特人的人口数量如此减少，以至于他们再也无法维持自身生存。
维吉妮·法布尔 (Virginie Fabre) 及其在马赛地中海大学的同事今年 4 月在《PLoS One》杂志上发表的一项基因研究的结果支持了尼安德特人人口分散的观点，芬利森表示。对尼安德特人线粒体 DNA 的分析发现，尼安德特人可以分为三个亚群——一个在西欧，另一个在南欧，第三个在西亚——并且人口规模有涨有落。
入侵物种
然而，对于其他研究人员来说，尼安德特人仅在现代人进入欧洲后才完全消失这一事实清楚地表明，入侵者参与了灭绝，即使新来者没有直接杀死早期的定居者。持有这种观点的人认为，尼安德特人最终与涌入的现代人争夺食物，并逐渐失势。然而，现代人最终获得胜利优势的确切原因仍然存在相当大的分歧。
一种可能性是现代人对食物的选择不太挑剔。德国蒂宾根大学的埃尔韦·博切伦斯 (Hervé Bocherens) 对尼安德特人骨骼化学成分进行的分析表明，至少其中一些原始人类专门以大型哺乳动物为食，例如相对稀有的披毛犀。另一方面，早期现代人吃各种各样的动物和植物。因此，有人认为，当现代人迁入尼安德特人领地并开始为自己捕获其中一些大型动物时，尼安德特人就会陷入困境。与此同时，现代人可以用小型动物和植物性食物来补充大型猎物。
“尼安德特人有尼安德特人的做事方式，只要他们不与现代人竞争，这种方式就非常棒，”亚利桑那州立大学的考古学家柯蒂斯·W·马里安 (Curtis W. Marean) 观察到。马里安表示，相比之下，在非洲热带条件下进化而来的现代人能够进入完全不同的环境，并很快想出创造性的方法来应对他们遇到的新情况。“关键的区别在于尼安德特人的认知能力不如现代人先进，”他断言。
马里安并不是唯一一个认为尼安德特人是“一招鲜”的人。长期以来，一种观点认为，现代人不仅凭借其卓越的工具技术和生存策略，还凭借其口才胜过尼安德特人，口才可能帮助他们形成了更强大的社交网络。在这种观点看来，尼安德特人笨蛋根本无法与新来者抗衡。
但越来越多的证据表明，尼安德特人比人们认为的更聪明。事实上，他们显然参与了许多曾经被认为是现代人类专属的行为。正如伦敦自然历史博物馆的古人类学家克里斯托弗·B·斯特林格 (Christopher B. Stringer) 所说，“尼安德特人和现代人之间的界限变得模糊了。”
在直布罗陀的遗址中发现了一些最新的发现，这些发现模糊了这两个人类群体之间的界限。2008 年 9 月，斯特林格及其同事报告说，有证据表明戈勒姆洞穴和隔壁的先锋洞穴的尼安德特人捕猎海豚和海豹，并采集贝类。尚未发表的研究表明，他们也在吃鸟类和兔子。直布罗陀的发现，以及其他少数遗址的发现，颠覆了现代人独自开发海洋资源和小猎物的传统观点。
来自德国西南部 Hohle Fels 遗址的更多证据模糊了尼安德特人和现代人类行为之间的界限。在那里，肯扬学院的古人类学家布鲁斯·哈迪 (Bruce Hardy) 能够比较居住在该洞穴的尼安德特人在 36,000 年到 40,000 年前制作的文物与居住在那里的现代人在 33,000 年到 36,000 年前在类似气候和环境条件下制作的文物。在今年 4 月于芝加哥举行的古人类学学会的一次演讲中，哈迪报告说，他对工具上的磨损模式以及工具接触的物质残留物的分析表明，尽管现代人创造的工具种类比尼安德特人多，但这两个群体在 Hohle Fels 主要从事相同的活动。
这些活动包括使用树脂将石质箭头绑定到木柄上、使用石质箭头作为投掷或抛射武器以及用骨头和木头制作工具等复杂做法。至于为什么 Hohle Fels 尼安德特人制作的工具类型少于后来居住在那里的现代人，哈迪推测他们能够用较少的工具完成工作。“你不需要柚子勺来吃柚子，”他说。
鉴于最近的发现，尼安德特人缺乏语言的说法似乎也不太可能。研究人员现在知道，至少他们中的一些人用珠宝和可能的颜料装饰自己的身体。当从考古记录中重建行为时，这种象征性行为的物理表现通常被用作语言的替代物。2007 年，由德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所的约翰内斯·克劳泽 (Johannes Krause) 领导的研究人员报告说，对尼安德特人 DNA 的分析表明，这些原始人类拥有与现代人携带的相同的语音基因 FOXP2 版本。
决胜因素
随着尼安德特人和现代人行为之间的差距缩小，许多研究人员现在正在寻找文化和生物学方面的细微差异来解释尼安德特人为何失败。“恶化且高度不稳定的气候条件会使人类群体之间的竞争更加激烈，”同样在马克斯·普朗克研究所的古人类学家卡特琳娜·哈尔瓦蒂 (Katerina Harvati) 反思道。“在这种情况下，即使是微小的优势也会变得极其重要，并可能决定生死。”
斯特林格本人则认为，现代人略微广泛的文化适应范围为应对困境提供了略微优越的缓冲。例如，现代人留下的针表明他们有量身定制的衣服和帐篷，这一切都更利于保暖。与此同时，尼安德特人没有留下任何缝纫迹象，一些人认为，因此他们的服装和住所组装得更粗糙。
尼安德特人和现代人在分配群体成员之间的家务劳动方面也可能存在差异。在 2006 年发表在《当代人类学》杂志上的一篇论文中，亚利桑那大学的考古学家史蒂文·L·库恩 (Steven L. Kuhn) 和玛丽·C·斯泰纳 (Mary C. Stiner) 假设，早期现代欧洲人多样化的饮食可能有利于劳动分工，其中男性猎取大型猎物，女性采集和准备坚果、种子和浆果。相比之下，尼安德特人专注于大型猎物可能意味着他们的妇女和儿童也加入了狩猎，可能帮助将动物赶向等待着的男性。通过创造更可靠的食物供应和更安全的儿童抚养环境，劳动分工可能使现代人的人口扩张速度超过尼安德特人。
无论尼安德特人如何获得食物，他们都需要大量的食物。“尼安德特人是原始人类世界中的 SUV，”纽约市温纳-格伦基金会的古人类学家莱斯利·艾耶洛 (Leslie Aiello) 说。许多旨在估计尼安德特人代谢率的研究得出结论，这些古老的原始人类比竞争对手现代人需要更多的卡路里才能生存。
例如，威斯康星大学麦迪逊分校的原始人类能量学专家凯伦·斯托德尔-努梅斯 (Karen Steudel-Numbers) 确定，由于古老的原始人类体格粗壮和胫骨短（这会缩短他们的步幅），尼安德特人的运动能量成本比解剖学上的现代人高 32%。根据加州大学圣地亚哥分校的安德鲁·W·弗罗勒 (Andrew W. Froehle) 和杜克大学的史蒂文·E·丘吉尔 (Steven E. Churchill) 开发的模型，就每日能量需求而言，尼安德特人将比生活在相同气候条件下的现代人多需要 100 到 350 卡路里。因此，现代人可能仅仅凭借其更高的燃料效率而胜过尼安德特人：用于基本功能的能量更少意味着现代人可以将更多能量用于繁殖和确保其后代的生存。
尼安德特人和现代人之间还有一个区别值得一提，这个区别可能会以重要的方式增强现代人的生存能力。中央密歇根大学的蕾切尔·卡斯帕里 (Rachel Caspari) 领导的研究表明，大约在 30,000 年前，现代人活到足以成为祖父母的年龄的人数开始猛增。是什么原因促使寿命增加尚不确定，但这一变化有两个关键后果。首先，人们拥有更多的生育年龄，从而提高了他们的生育潜力。其次，他们有更多的时间来获取专业知识并将其传授给下一代——例如在干旱时期在哪里找到饮用水。“长期生存能力为更大的社交网络和更大的知识储备提供了潜力，”斯特林格评论道。他推测，相比之下，在寿命较短的尼安德特人中，知识更容易消失。
关于尼安德特人为何逐渐消失的更多线索可能来自对尼安德特人基因组的分析，其完整序列将于今年发布。但答案可能需要很长时间才能浮出水面，因为科学家们对现代基因组大部分区域的功能意义知之甚少，更不用说尼安德特人基因组了。“我们离能够解读[尼安德特人]基因组告诉我们的信息还很遥远，”斯特林格说。尽管如此，未来的分析可能会确定这两个群体之间在认知或代谢方面的差异，例如，并为尼安德特人和现代人是否杂交的问题提供更明确的答案。
石器时代的神秘案件远未解决。但研究人员正在趋于一致的一个结论是：无论气候或与现代人的竞争，还是两者兼而有之的某种组合，是尼安德特人衰落的主要推动力，几乎可以肯定的是，控制这些古老的原始人类个体种群灭绝的精确因素因群体而异。有些可能死于疾病，有些可能死于近亲繁殖。“每个山谷都可能讲述自己的故事，”芬利森评论道。
至于最后已知的尼安德特人，即大约 28,000 年前居住在直布罗陀海边洞穴中的那些人，芬利森确信他们并没有将时间花在与现代人竞争上，因为现代人似乎在尼安德特人消失数千年后才在那里定居。然而，他们故事的其余部分仍有待发现。
注：本文最初以标题“尼安德特人的黄昏”印刷。