西班牙诺贝尔奖得主圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔在一战前的几十年里绘制了昆虫神经解剖图，他将昆虫视觉处理神经元的微小回路比作精致的怀表。相比之下，他将哺乳动物的神经回路比作空心落地钟。的确，令人感到惊讶的是，一只蜜蜂，用它毫克级大小的大脑，可以完成与哺乳动物相当的导航迷宫和地形等任务。蜜蜂可能受限于相对较少的神经元，但它似乎确实竭尽全力地利用了它们。
另一方面，大象的大脑比蜜蜂大五百万倍，却遭受着庞大的美索不达米亚帝国的低效率之苦。信号在其大脑的对侧之间以及从大脑到脚部的传输时间要长100多倍，这迫使这种庞然大物较少依赖反射，移动更加缓慢，并将宝贵的大脑资源浪费在计划每一步上。
我们人类可能不像大象或蜜蜂那样占据尺寸的极端，但很少有人意识到物理定律也对我们的心智能力施加了严格的限制。人类学家推测了大脑扩张的解剖学障碍——例如，更大的大脑是否能通过两足人类的产道。然而，如果我们假设进化可以解决产道问题，那么我们就来到了更深刻问题的前沿。
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例如，人们可能会认为，进化过程可以增加我们大脑中神经元的数量，或者提高这些神经元交换信息的速度，而这些变化会让我们变得更聪明。但最近的几项调查趋势，如果放在一起并遵循其逻辑结论，似乎表明这种调整很快就会遇到物理极限。最终，这些限制可以追溯到神经元的本质以及它们进行通信的统计噪声化学交换。“信息、噪声和能量是密不可分的，”剑桥大学的理论神经科学家西蒙·劳克林说。“这种联系存在于热力学层面。”
那么，热力学定律是否对基于神经元的智能施加了限制？这种限制是否普遍适用，无论是鸟类、灵长类动物、鼠海豚还是螳螂？这个问题显然从未以如此广泛的术语被提出过，但接受本文采访的科学家普遍认为，这是一个值得思考的问题。“这是一个非常有趣的观点，”宾夕法尼亚大学研究神经信息编码的物理学家维杰·巴拉苏布拉马尼安说。“我甚至从未在科幻小说中看到过这一点被讨论。”
智能当然是一个含义丰富的词：它很难衡量，甚至很难定义。尽管如此，似乎可以公平地说，通过大多数指标，人类是地球上最聪明的动物。但是，随着我们大脑的进化，它是否已经接近了其处理信息能力的硬性限制？神经元智能的进化是否可能存在某种物理极限——不仅对人类而言，而且对我们所知的所有生命而言？
你头脑中饥饿的绦虫
大脑变得更强大的最直观明显的方式是通过增大尺寸。的确，大脑尺寸和智力之间可能存在的联系已经吸引了科学家们100多年。19世纪末和20世纪初，生物学家们花费了大量时间探索生命的普遍主题——与体重相关的数学定律，尤其是与大脑质量相关的数学定律，这些定律贯穿整个动物王国。尺寸的一个优势是，更大的大脑可以容纳更多的神经元，这应该使其复杂性也随之增长。但即使在当时也很清楚，仅凭大脑尺寸并不能决定智力：牛的大脑比老鼠的大脑大100多倍，但牛并不比老鼠聪明。相反，大脑似乎随着身体尺寸的扩大而扩大，以执行更多琐碎的功能：例如，更大的身体可能会带来更大的神经内务处理工作量，这些工作量与智力无关，例如监测更多的触觉神经、处理来自更大视网膜的信号以及控制更多的肌肉纤维。
1892年，在爪哇发现直立人头骨的荷兰解剖学家欧仁·杜布瓦希望找到一种根据动物化石头骨的大小来估计动物智力的方法，因此他致力于定义动物大脑尺寸和身体尺寸之间精确的数学关系——假设大脑不成比例地大的动物也会更聪明。杜布瓦和其他人积累了一个不断增长的大脑和体重数据库；一部经典论著报告了3690种动物的身体、器官和腺体重量，从木蟑螂到黄嘴白鹭，再到二趾和三趾树懒。
杜布瓦的继任者发现，哺乳动物的大脑扩张速度慢于其身体——大约是体重的¾次方。因此，麝鼠的身体是老鼠的16倍大，但大脑大约是老鼠的8倍大。从这个洞察力中，产生了杜布瓦一直寻求的工具：脑化指数，它将一个物种的大脑质量与基于体重预测的大脑质量进行比较。换句话说，它表明了一个物种偏离¾次方定律的程度。人类的脑化指数为7.5（我们的大脑比该定律预测的大7.5倍）；宽吻海豚为5.3；猴子高达4.8；而牛——毫不奇怪——在0.5左右徘徊。简而言之，智力可能取决于大脑的日常琐事（例如，关注皮肤感觉）被考虑在内后剩余的神经储备量。或者更简单地说：智力可能至少在表面上取决于大脑尺寸。
随着哺乳动物和鸟类大脑的扩张，它们几乎肯定受益于规模经济。例如，神经元之间任何一个信号可以传播的神经通路越多，意味着每个信号隐含地携带更多信息，这意味着较大大脑中的神经元可以减少每秒的放电次数。与此同时，然而，另一种竞争趋势可能已经开始。“我认为，通过添加新的脑细胞来无限期地提高智力，很可能存在收益递减规律，”巴拉苏布拉马尼安说。尺寸带来了负担，最明显的负担是能量消耗的增加。在人类中，大脑已经是我们身体中最耗能的部分：这个贪婪的小绦虫器官仅占我们体重的2%，却狼吞虎咽地消耗了我们静息时消耗的20%的卡路里。在新生儿中，这个数字惊人地达到65%。
保持联系
大脑尺寸的能量负担很大一部分来自器官的通信网络：在人类皮层中，通信占能量消耗的80%。但似乎随着尺寸的增加，神经元连接也因更微妙的结构原因而变得更具挑战性。事实上，即使生物学家在20世纪初至中期不断收集大脑质量数据，他们也深入研究了一项更艰巨的任务：定义大脑的“设计原则”以及这些原则如何在不同尺寸的大脑中保持。
典型的神经元有一个细长的尾巴，称为轴突。在其末端，轴突分叉，分支的尖端形成突触，或与其他细胞的接触点。轴突，就像电报线一样，可以连接大脑的不同部分，也可以捆绑成神经，从中枢神经系统延伸到身体的各个部分。
在他们的开创性努力中，生物学家在显微镜下测量了轴突的直径，并计算了神经细胞的大小和密度以及每个细胞的突触数量。他们调查了数十个物种中每个大脑的数百个，有时是数千个细胞。为了通过将数学曲线扩展到更大的野兽来改进它们，他们甚至找到了从鲸鱼尸体中提取完整大脑的方法。生物学家古斯塔夫·阿道夫·古尔德伯格在1880年代详细描述了这个长达五个小时的过程，其中包括使用双人伐木锯、斧头、凿子和充足的力气来像打开豆罐头一样打开头骨顶部。
这些研究表明，随着大脑尺寸从一个物种扩展到另一个物种，会发生几个微妙但可能不可持续的变化。首先，神经细胞的平均尺寸增加。这种现象使得神经元能够与越来越多的同伴连接，因为大脑中神经元的总数增加。但是，较大的细胞在脑皮层中的密度较低，因此细胞之间的距离增加，连接它们所需的轴突长度也增加。而且，由于较长的轴突意味着信号在细胞之间传播的时间更长，因此这些投射需要变得更粗才能保持速度（较粗的轴突传输信号更快）。
研究人员还发现，随着大脑从一个物种变得更大，它们被划分为越来越多不同的区域。如果你对脑组织进行染色并在显微镜下观察，你可以看到这些区域：皮层的斑块会变成不同的颜色。这些区域通常对应于专门的功能，例如，言语理解或面部识别。而且，随着大脑变得更大，专业化在另一个维度上展开：左右半球的等效区域承担不同的功能——例如，空间推理与语言推理。
几十年来，将大脑划分为更多工作隔间一直被视为智力的标志。但爱达荷州博伊西市2AI实验室的理论神经生物学家马克·张吉兹说，这也可能反映了一个更平凡的事实：专业化弥补了随着大脑变大而出现的连接问题。当你从拥有100倍神经元的老鼠大脑变成牛大脑时，神经元不可能扩张得足够快以保持同样良好的连接。大脑通过将功能相似的神经元隔离成高度互连的模块来解决这个问题，模块之间的长距离连接要少得多。左右半球之间的专业化解决了类似的问题；它减少了半球之间必须流动的信息量，从而最大限度地减少了大脑需要维护的长距离半球间轴突的数量。“所有这些关于更大大脑的看似复杂的事情都只是大脑为了满足连接问题而必须做的后弯，”张吉兹认为。“这并不能告诉我们大脑更聪明。”
华沙波兰科学院的计算神经科学家扬·卡尔博夫斯基对此表示赞同。“大脑必须以某种方式同时优化几个参数，并且肯定存在权衡，”他说。“如果你想改进一件事，你就会搞砸另一件事。”例如，如果你足够快地扩展胼胝体（连接左右半球的轴突束），以在随着大脑扩张时保持恒定的连接性，会发生什么？如果你加粗这些轴突，使得半球之间信号传输的延迟不会随着大脑的扩张而增加，又会发生什么？结果将不会好看。胼胝体将扩张——并将半球推开——如此之快，以至于任何性能提升都将被抵消。
这些权衡已经被实验清楚地揭示出来，这些实验显示了轴突宽度和传导速度之间的关系。卡尔博夫斯基说，归根结底，随着大脑尺寸的增加，神经元确实会变大，但速度不够快，无法保持同样良好的连接。而且，随着大脑的扩张，轴突确实会变粗，但速度不够快，无法弥补更长的传导延迟。
巴拉苏布拉马尼安说，防止轴突过快增粗不仅节省了空间，也节省了能量。将轴突的宽度加倍会使能量消耗增加一倍，而脉冲速度仅提高约40%。即使进行了所有这些偷工减料，随着大脑尺寸的增加，白质（轴突）的体积仍然比灰质（包含细胞核的神经元主体）的体积增长得更快。换句话说，随着大脑变得更大，其更多体积被用于布线，而不是用于执行实际计算的单个细胞的部分，这再次表明，扩大尺寸最终是不可持续的。
灵长类动物的首要地位
有了这种糟糕的状况，就很容易理解为什么牛无法从其葡萄柚大小的大脑中挤出比老鼠从其蓝莓大小的大脑中挤出更多的智慧。但进化也在大脑构建块的层面上取得了令人印象深刻的突破。当范德比尔特大学的神经科学家乔恩·H·卡斯和他的同事在2007年比较了灵长类动物大脑细胞的形态时，他们偶然发现了一个游戏规则改变者——这可能给了人类优势。
卡斯发现，与大多数其他哺乳动物不同，灵长类动物的皮层神经元随着大脑尺寸的增加而几乎没有增大。少数神经元确实会增大尺寸，这些罕见的神经元可能会承担保持良好连接的负担。但大多数神经元不会变大。因此，随着灵长类动物的大脑从一个物种扩张到另一个物种，它们的神经元仍然几乎以相同的密度排列在一起。因此，从狨猴到夜猴——大脑质量翻倍——神经元的数量大致翻倍，而在质量翻倍相似的啮齿动物中，神经元的数量仅增加了60%。这种差异具有巨大的后果。人类将1000亿个神经元塞入1.4公斤的大脑中，但如果啮齿动物遵循其通常的神经元尺寸缩放规律来达到这个神经元数量，现在就必须拖着一个重达45公斤的大脑。从代谢的角度来看，所有这些脑物质都会让这种害虫倾家荡产。“这可能是大型啮齿动物似乎根本不如小型啮齿动物[聪明]的因素之一，”卡斯说。
拥有更小、更密集排列的神经元似乎确实对智力产生了真正的影响。2005年，德国不莱梅大学的神经生物学家格哈德·罗斯和乌苏拉·迪克回顾了几种比脑化指数更能有效地预测物种间智力（大致通过行为复杂性来衡量）的特征。“与智力唯一紧密相关的，”罗斯说，“是皮层中神经元的数量，加上神经元活动的速度，”神经元活动的速度随着神经元之间距离的增加而降低，并随着轴突髓鞘化程度的增加而提高。髓鞘是脂肪绝缘层，可以让轴突更快地传输信号。
如果罗斯是对的，那么灵长类动物的小神经元具有双重作用：首先，它们允许随着大脑的增大，皮层细胞数量的更大增加；其次，它们允许更快的通信，因为细胞排列得更紧密。大象和鲸鱼相当聪明，但它们更大的神经元和更大的大脑会导致效率低下。“神经元的堆积密度要低得多，”罗斯说，“这意味着神经元之间的距离更大，神经冲动的速度也慢得多。”
事实上，神经科学家最近在人类内部的变异中也看到了类似的模式：大脑区域之间通信线路最快的人似乎也是最聪明的。2009年，荷兰乌得勒支大学医学中心的马丁·P·范登·赫维尔领导的一项研究使用功能性磁共振成像来测量不同大脑区域之间相互交谈的直接程度——也就是说，它们是通过大量还是少量中间区域进行交谈。范登·赫维尔发现，大脑区域之间路径越短，智商越高。剑桥大学的影像神经科学家爱德华·布尔莫尔和他的合作者在同一年使用不同的方法获得了类似的结果。他们比较了29名健康人的工作记忆（一次在记忆中保持多个数字的能力）。然后，他们使用来自受试者头皮的脑磁图记录来估计大脑区域之间信息流动的速度。通信最直接、神经对话速度最快的人的工作记忆最好。
这是一个重要的见解。我们知道，随着大脑变得更大，它们通过限制区域之间直接连接的数量来节省空间和能量。大型人脑的这些长距离连接相对较少。但布尔莫尔和范登·赫维尔表明，这些罕见的、不间断的连接对智力具有不成比例的影响：那些通过削减其中一些连接来节省资源的大脑，表现明显更差。“你为智力付出了代价，”布尔莫尔总结道，“而代价是你不能简单地最小化布线。”
智能设计
如果神经元之间以及大脑区域之间的通信确实是限制智力的主要瓶颈，那么进化出更小（并且更靠近，通信更快）的神经元应该会产生更聪明的大脑。同样，大脑可以通过进化出可以在更长距离上传输信号而无需变粗的轴突来变得更有效率。但有些东西阻止了动物将神经元和轴突缩小到某个点以下。你可以称之为所有限制之母：神经元用来产生电脉冲的蛋白质，称为离子通道，本质上是不可靠的。
离子通道是微小的阀门，它们通过分子折叠的变化来打开和关闭。当它们打开时，它们允许钠、钾或钙离子流过细胞膜，产生神经元进行通信的电信号。但由于离子通道非常微小，因此仅仅是热振动就可能使其翻开或关闭。一个简单的生物学实验暴露了缺陷。使用显微玻璃管在神经细胞表面隔离单个离子通道，有点像在人行道上的单个蚂蚁上扣上玻璃杯。当你调整离子通道上的电压时——这种操作会导致它打开或关闭——离子通道不会像你家的厨房灯那样可靠地打开和关闭。相反，它会随机地闪烁打开和关闭。有时它根本不打开；有时它会在不应该打开的时候打开。通过改变电压，你所做的只是改变它打开的可能性。
这听起来像是一个可怕的进化设计缺陷——但实际上，这是一种妥协。“如果你让通道上的弹簧太松，那么噪声会不断地切换它，”劳克林说——就像前面描述的生物学实验中发生的那样。“如果你让通道上的弹簧更强，那么你得到的噪声就会更少，”他说，“但现在切换它更费力了，”这迫使神经元花费更多能量来控制离子通道。换句话说，神经元通过使用触发灵敏的离子通道来节省能量，但副作用是通道可能会意外地打开或关闭。这种权衡意味着只有当你使用大量离子通道来“投票”神经元是否会产生脉冲时，离子通道才是可靠的。但是，随着神经元变得更小，投票就变得有问题。“当你减小神经元尺寸时，你会减少可用于携带信号的通道数量，”劳克林说。“这会增加噪声。”
在2005年和2007年发表的两篇论文中，劳克林和他的合作者计算了是否需要包含足够的离子通道来限制轴突可以制造得有多小。结果令人震惊。“当轴突的直径达到约150到200纳米时，它们变得难以置信地嘈杂，”劳克林说。在这一点上，轴突包含的离子通道非常少，以至于单个通道的意外打开可能会促使轴突传递信号，即使神经元不打算放电。大脑中最小的轴突可能已经以每秒大约六个这样的意外尖峰打嗝。再缩小一点，它们每秒会喋喋不休地发出100多个尖峰。“皮层灰质神经元正在使用非常接近物理极限的轴突工作，”劳克林总结道。
信息、能量和噪声之间的这种基本妥协并非生物学所独有。它适用于从光纤通信到业余无线电和计算机芯片的一切事物。晶体管充当电信号的门卫，就像离子通道一样。五十年来，工程师们一直在稳步缩小晶体管，将越来越多的晶体管塞进芯片中，以生产速度更快的计算机。最新芯片中的晶体管为22纳米。在这些尺寸下，均匀地“掺杂”硅变得非常具有挑战性（掺杂是添加少量其他元素以调整半导体特性的过程）。当它们达到约10纳米时，晶体管将变得如此之小，以至于单个硼原子的随机存在或不存在都会导致它们表现出不可预测的行为。
工程师可能会通过回到绘图板并重新设计芯片以使用全新的技术来规避当前晶体管的局限性。但进化不能从头开始：它必须在方案内以及使用已经存在了五亿年的零件进行工作，瑞士巴塞尔大学的发育神经生物学家海因里希·赖歇特解释说——就像用改装的飞机零件建造战舰一样。
此外，还有另一个理由怀疑重大的进化飞跃可能导致更聪明的大脑。罗斯指出，当神经元首次进化时，生物学可能有很多选择，但在6亿年后，发生了一件奇怪的事情。蜜蜂、章鱼、乌鸦和聪明哺乳动物的大脑乍一看完全不同。但是，如果你观察视觉、嗅觉、导航和事件序列的情景记忆等任务的基础回路，“令人惊讶的是，它们都具有完全相同的基本排列。”这种进化趋同通常表明，某种解剖学或生理学解决方案已经达到成熟，因此可能几乎没有改进的余地。
也许，生命已经达到了一种最佳的神经蓝图。该蓝图通过一个循序渐进的编排连接起来，在这个编排中，生长中的胚胎中的细胞通过信号分子和物理推动相互作用，并且在进化上根深蒂固。
蜜蜂就是这样做的
那么，鉴于我们可以使用的构建块，人类是否已经达到了我们大脑可以达到的复杂程度的物理极限？劳克林怀疑大脑功能是否存在任何硬性限制，就像光速存在硬性限制一样。“更可能的是，你只是有一个收益递减规律，”他说。“你投入的越多，它变得越来越不值得。”我们的大脑只能容纳这么多神经元；我们的神经元只能在它们之间建立这么多连接；而这些连接每秒只能携带这么多电脉冲。此外，如果我们的身体和大脑变得更大，那么在能量消耗、散热以及神经冲动从大脑的一部分传输到另一部分所需的时间方面都将付出代价。
然而，人类的思维可能拥有更好的扩展方式，而无需进一步的生物进化。毕竟，蜜蜂和其他社会性昆虫就是这样做的：它们与蜂巢姐妹协同行动，形成一个比其各部分之和更聪明的集体实体。通过社会互动，我们也学会了与他人共享我们的智慧。
然后是技术。几千年来，文字语言使我们能够将信息存储在体外，超出我们大脑的记忆能力。有人可能会说，互联网是这种智能向体外扩展趋势的最终结果。从某种意义上说，有些人说互联网让你变笨可能是真的：集体人类智能——文化和计算机——可能已经降低了进化出更强大的个体智能的动力。