在北美，很少有野生动物景观能与熊聚集在溪流和河流边捕捞产卵鲑鱼的景象相提并论。长期以来，饥饿的熊一直备受关注，尤其是渔业管理者，他们在 20 世纪 40 年代末提议在阿拉斯加对其进行大规模捕杀，以减少这些捕食者可能对鲑鱼种群造成的“经济损失”。事实上，一些耸人听闻的报道暗示，除非控制熊的数量，否则阿拉斯加可能会陷入“金融和社会崩溃”。
幸运的是，常识拯救了局面，熊的捕杀从未发生。人们对熊和鲑鱼之间相互作用的科学兴趣逐渐消退。然而，最近，研究人员发现了这种关系的一个新方面，这一发现彻底改变了人们对鲑鱼、溪流和毗邻的林地如何相互影响的看法，当然也改变了人们对应该如何管理它们的看法。
我们自己对这项工作的贡献已超过十年。在此期间，我们沿着鲑鱼溪流走了数百公里，检查了数万具鲑鱼尸体，并与激动不安的熊有过太多次近距离接触。我们的发现令我们惊讶：熊实际上是在为森林施肥，通过丢弃部分被吃掉的鲑鱼尸体来滋养森林。当然，这不是有意的，但最终的结果是，这些大型捕食者将宝贵的海洋来源营养物质以鲑鱼组织的形式带到溪边林地，在那里，未被吃掉的鱼为各种动植物提供了养分。营养物质从海洋到溪流再到林地的流动，是一种意想不到的，甚至是前所未有的资源上坡转移方向。仔细观察捕食者及其最喜欢的猎物的生命史，帮助我们和其他科学家拼凑出这种不寻常的转移系统是如何运作的。
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营养快车
太平洋鲑鱼——包括奇努克鲑鱼、科霍鲑鱼、秋鲑鱼、粉红鲑鱼和红鲑鱼——在数量、大小和行为上各不相同，但该属（Oncorhynchus）的所有成员都具有相同的总体生命周期。幼鲑在春天从溪流或湖泊中的砾石中浮出水面，然后在不同的时期迁移到海洋。在海洋中生活一到四年后，它们返回其出生地溪流产卵并死亡。幼鲑离开淡水时体型很小，重量从不到一克到约 20 克不等，而它们返回时体型很大，重量从 2 公斤到 10 公斤或更多不等。因此，即使大多数幼鱼在海中死亡，成年鲑鱼的回游和死亡也会产生从海洋到溪流和湖泊生态系统的大量净营养和能量流。
来自海洋的能量涌入会对淡水系统产生非凡的影响，因为鱼的营养成分和密度非常高。例如，产卵地的一条成年雄性秋鲑鱼平均含有 130 克氮、20 克磷和超过 20,000 千焦耳的能量，以蛋白质和脂肪的形式存在。将鲑鱼的平均营养成分乘以返回鱼的总数，我们发现阿拉斯加东南部 250 米长的溪流在一个多月的时间里，以秋鲑鱼组织的形式接收了超过 80 公斤的氮和 11 公斤的磷。
以鲑鱼为食的熊——棕熊（Ursus arctos，在内陆地区也称为灰熊）和黑熊（U. americanus）——的行为是等式的另一部分。鲑鱼是熊的关键资源，因为这些大型哺乳动物的生存和繁殖成功取决于它们在夏末和秋季可以沉积的脂肪量。一旦熊在初冬进入它们的巢穴，它们长达七个月既不吃也不喝。然而，熊不是真正的冬眠动物——它们的体温保持在环境温度之上——因此它们必须产生体热以在整个寒冷的月份中维持新陈代谢功能。此外，雌性在此期间分娩和哺乳。[中断]
由于熊的生存和繁殖成功与它们秋季的身体状况密切相关，自然选择有利于那些从它们吃的鱼中获得最多营养的熊。熊表现出两种行为来实现这一目的。首先，为了避免其他熊的干扰，它们通常在吃之前将捕获的鲑鱼带到溪岸或河岸（溪边）森林中。熊在它们成年生活的大部分时间里都是相对孤独的，除了春季和夏季的几周求爱期。当它们聚集在河岸地区以鲑鱼为食时，它们会变得具有攻击性。这些对抗可能相对良性，导致一只熊从另一只熊那里偷鱼，或者可能是暴力的，最终导致熊或其后代严重受伤或死亡。将尸体带到森林中，使其远离其他熊的视线，是一种避免对抗的方法。
第二个重要的行为是熊通常只吃鲑鱼最有营养的部分。如果鲑鱼密度很高，熊在小溪中捕获一条鱼只需不到一分钟，在这种富足的条件下，熊很少吃整条鱼。对超过 20,000 具尸体的分析显示，熊消耗了每条捕获鲑鱼的约 25%，有选择地只吃脂肪含量最高的部分，例如鱼卵。事实上，熊将尸体带到溪岸后，发现它是雄性鲑鱼或已经产卵的雌性鲑鱼后，一口不吃是很常见的。（鲑鱼一旦进入淡水就不再进食，因此它们的体脂最初非常高，但随着它们的迁徙和产卵，体脂会逐渐减少——减少 90% 或更多。）
在吃完精选的食物后，熊会丢弃尸体，然后返回溪流去叉另一条鱼。因此，熊杀死的鲑鱼远远多于它们吃的鲑鱼。例如，在阿拉斯加东南部的一条小溪中，我们观察到一只 200 公斤重的雌性棕熊在八个小时的觅食过程中捕获了 40 多条秋鲑鱼。她从溪流中移走了超过 143 公斤的鲑鱼（占她体重的 70%！），但只消耗了这一馈赠的一小部分。
特殊投递
为什么这种不寻常的觅食行为对生态系统的活力很重要？毕竟，在没有熊的情况下，鲑鱼仍然会在产卵后死亡，它们的尸体会被溪流中的鸟类、鱼类和昆虫清扫，被微生物分解并冲入海洋。通过杀死许多较肥的鲑鱼，将富含营养的鱼带到森林中，并丢弃大部分生物量仍然存在的尸体，熊为溪边动植物提供了大量的食物和营养，否则它们将无法获得这种资源。熊是真正的生态系统工程师：它们将海洋来源的营养物质输送到河岸系统。
这种扩散发生是因为许多不同的动物利用了被遗弃鱼类中的蛋白质和脂肪。苍蝇、甲虫、蛞蝓和其他无脊椎动物几乎立即在尸体上定居并在那里产卵。鸥、乌鸦、秃鼻鸦、松鸦、喜鹊、水貂、貂和其他种类的鸟类和哺乳动物很容易且经常快速地以尸体为食。（我们曾经观察到一只熊捕获了一条鱼并走进一片高高的草地，在那里它开始享用它的猎物。当它被另一只熊分散注意力时，一只水貂从高高的草丛中冲出来，抓起尸体的一部分，然后溜回森林。）在华盛顿州，研究人员编制了一份由鲑鱼尸体滋养的 50 多种陆生脊椎动物的清单。
生物不必直接食用鲑鱼才能从海洋的慷慨中受益。在尸体上定居的昆虫反过来又被黄蜂、鸟类和其他食虫动物吞噬，包括田鼠和小鼠等小型哺乳动物，它们不仅吃昆虫，还吃尸体本身。我们发现，沿鲑鱼溪流的食虫鸣禽密度可能高于沿不支持产卵鲑鱼的水道，这表明鸟类群落对鲑鱼尸体收获产生的昆虫丰富度做出了反应。[中断]
从长远来看，所有这些动物的觅食，加上雨水淋溶和微生物活动，会分解尸体，使氮、磷和其他营养物质可供河岸植物利用。北方森林中的植物生长通常受到氮或磷的限制，因此熊的觅食活动可能会影响这些地区许多植物物种的生长速度。在阿拉斯加的几条溪流沿岸，我们计算出，尸体提供的氮和磷总量等于或超过了北方森林中类似植物的商业肥料推荐浓度。在某些情况下，高达 70% 的溪边灌木和树木叶片中的氮来自鲑鱼。毫不奇怪，一项研究发现，该地区主要的溪边树种西特卡云杉的生长速度是鲑鱼溪流沿岸的三倍，而不是非鲑鱼溪流沿岸的三倍。在几项研究中，研究人员将鲑鱼来源的氮或碳的数量与熊的活动直接相关联，从而进一步证明了它们的觅食行为是将鲑鱼营养物质输送到河岸植物的机制。
管理营养快车
由于这种新的理解，科学家们正在重新定义这些生态系统如何运作，以及它们可能如何被管理。传统上，人们认为这种系统中的营养流动仅在一个方向上移动，由重力驱动：营养物质以树叶、无脊椎动物和其他物质的形式从森林落入河流和小溪，向下游流动并流向海洋。我们现在知道，它们也向相反的方向移动：营养物质以迁徙鲑鱼的形式从海洋流向淡水，然后由觅食的熊带到陆地。任何减少鲑鱼或熊数量的“管理行动”都将影响营养流动和依赖它的许多生物。
例如，商业捕鱼率通常基于可以捕获的最大鲑鱼数量，而不会威胁到种群的生存能力；“多余的”个体在渔业中被捕获。鲑鱼管理者已开始重新考虑这些比率，以纳入生态系统中其他物种的需求。在鲑鱼洄游严重减少或消失的地区，州机构现在正在运输鲑鱼尸体——从直升机上空投或从卡车上分散——到河岸系统，作为旨在模仿自然过程的恢复工作，直到鲑鱼洄游恢复到历史水平。新的知识甚至激发了创业企业：阿拉斯加的一家公司认识到海洋来源的氮和磷的施肥特性，正在出口由木屑和鲑鱼尸体制成的堆肥土壤。
自 20 世纪 40 年代以来，我们在梳理捕鱼熊的生态影响方面取得了长足的进步，随着研究的继续，我们无疑将学到更多。然而，现在显而易见的是，熊和鲑鱼是这些生态系统中的关键组成部分，并且两者在其许多历史区域都已严重枯竭或灭绝。最大的挑战是充分理解这种关系的程度，还是在曾经繁荣的地区恢复这种关系，这仍有待观察。