1963年夏天，我六岁的时候，我的家人从我们在费城的家前往洛杉矶拜访我的外祖母。我已经很了解我的祖母了：她帮我的母亲照顾我的双胞胎弟弟，他们只比我小18个月，还有我。当她不和我们在一起时，我的祖母和她的母亲住在一起，那年夏天我第一次见到了她。我来自一个长寿家族。我的祖母出生于1895年，她的母亲出生于19世纪60年代；两人都活了将近100岁。我们和这两位女族长一起住了几个星期。通过她们的故事，我了解了我的根以及我在一个跨越四代人的社交网络中的位置。她们的回忆将我个人与内战结束和重建时代的生活联系起来，与我的祖先面临的挑战以及他们坚持不懈的方式联系起来。
我的故事并非独一无二。在世界各地的社会中，老年人在人类社会中发挥着关键作用，为子女的家庭和更大的亲属群体传递智慧并提供社会和经济支持。在我们的现代，人们通常活得足够长寿，可以成为祖父母。但这并非总是如此。祖父母何时开始变得普遍？他们的普遍存在如何影响人类进化？
我和我的同事进行的研究表明，祖父母年龄段的人在人类史前时期相对较晚才变得普遍，并且这种变化与文化向截然不同的现代行为转变几乎同时发生——包括对复杂的基于符号的交流的依赖，这种交流是艺术和语言的基础。这些发现表明，活到老年对早期现代人群的种群规模、社会互动和遗传产生了深远的影响，并可能解释了为什么他们比尼安德特人等古代人类更成功。
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及时行乐，英年早逝
弄清楚祖父母何时成为社会固定组成部分的第一步是评估过去人口的典型年龄结构——儿童、育龄成年人和这些年轻成年人的父母各占多少比例？然而，重建古代人口的人口统计学是一项棘手的任务。首先，整个种群永远不会保存在化石记录中。相反，古生物学家倾向于回收个体碎片。其次，早期人类的成熟速度不一定与现代人类相同。事实上，即使在当代人类种群中，成熟速度也存在差异。但是，少数几个地点在相同的沉积层中出土了足够多的人类化石，科学家可以自信地评估遗骸的死亡年龄——这对于理解史前群体的构成至关重要。
克罗地亚克拉皮纳镇的一个岩棚遗址，位于萨格勒布市西北约40公里处，就是这样一个遗址。一个多世纪前，克罗地亚古生物学家德拉古廷·戈尔亚诺维奇-克拉姆伯格挖掘并描述了可能多达70名尼安德特人的碎片遗骸，其中大部分来自一个可追溯到约13万年前的地层。在彼此靠近的地方发现的大量化石、该遗址沉积物显然迅速的积累以及某些遗骸共享独特的、基因决定的特征这一事实都表明，克拉皮纳骨骼近似于单个尼安德特人群的遗骸。正如化石记录中经常发生的那样，克拉皮纳保存最完好的遗骸是牙齿，因为牙齿的高矿物质含量可以保护它们免受降解。幸运的是，牙齿也是确定死亡年龄的最佳骨骼元素之一，通过分析表面磨损和与其内部结构相关的年龄变化来实现。
1979年，在我开始研究祖父母的进化之前，密歇根大学安娜堡分校的米尔福德·H·沃尔波夫发表了一篇基于牙齿遗骸的论文，评估了克拉皮纳尼安德特人死亡时的年龄。臼齿按顺序萌出。沃尔波夫以现代人类中观察到的最快萌出时间表之一为指导，估计尼安德特人的第一、第二和第三臼齿的萌出年龄分别约为6岁、12岁和15岁。咀嚼造成的磨损在个体的一生中稳步积累，因此当第二臼齿萌出时，第一臼齿已经磨损了六年，当第三臼齿萌出时，第二臼齿已经磨损了三年。
反向推算，例如，可以推断出磨损了15年的第一臼齿属于21岁的尼安德特人，磨损了15年的第二臼齿属于27岁的尼安德特人，磨损了15年的第三臼齿属于30岁的尼安德特人。（这些估计值的不确定性为正负一年。）这种基于磨损的系列法用于确定死亡年龄，改编自牙科研究员A.E.W.迈尔斯在1963年开发的技术，最适用于有大量幼年样本的样本，克拉皮纳就有很多。当应用于老年人的牙齿时，该方法的准确性会降低，老年人的牙冠可能磨损得太严重而无法可靠评估，在某些情况下甚至可能完全被侵蚀。
沃尔波夫的研究表明，克拉皮纳尼安德特人英年早逝。2005年，在我开始研究长寿进化几年后，我决定使用一种新颖的方法再次审视这个样本。我想确保我们没有因为基于磨损的系列法固有的局限性而遗漏了年龄较大的个体。我与萨格勒布克罗地亚自然历史博物馆的雅科夫·拉多夫契奇、密歇根州的史蒂文·A·戈尔茨坦、杰弗里·A·梅甘克和达纳·L·贝根以及中央密歇根大学的本科生合作，开发了一种新的非破坏性方法——使用高分辨率三维显微计算机断层扫描（µCT）——重新评估克拉皮纳个体死亡时的年龄。具体来说，我们研究了牙齿内一种称为次生牙本质的组织的发育程度；次生牙本质的体积随着年龄的增长而增加，并且提供了一种在牙冠磨损得太严重而无法成为良好指标时评估个体死亡年龄的方法。
我们最初的发现，辅以莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所提供的扫描结果，证实了沃尔波夫的结果，并验证了基于磨损的系列法：克拉皮纳尼安德特人的死亡率非常高；没有人活过30岁。（这并不是说所有尼安德特人都从未活过30岁以上。来自克拉皮纳以外其他遗址的少数个体在死亡时大约40岁。）
以今天的标准来看，克拉皮纳的死亡模式是难以想象的。毕竟，对于大多数人来说，30岁是人生的黄金时期。而狩猎采集者在近代也活过了30岁。然而，克拉皮纳尼安德特人在早期人类中并非独一无二。其他少数几个保存了大量个体的人类化石遗址，例如西班牙阿塔普埃尔卡的约60万年前的西玛·德洛斯·休索斯遗址，也显示出类似的模式。西玛·德洛斯·休索斯人幼年和青年成人的死亡率非常高，没有人活过35岁，甚至很少有人活到那么久。可能是灾难性事件或遗骸化石化的特定条件以某种方式选择了不利于老年个体保存的条件。但是，我的同事和我进行的对人类化石记录的广泛调查——包括来自这些异常丰富的遗址和其他包含较少个体的遗址的材料——表明，英年早逝是普遍规律，而非例外。用英国哲学家托马斯·霍布斯的名言来概括，史前生活确实是卑鄙、野蛮和短暂的。
祖父母的兴起
这种新的µct方法有可能提供其他化石人类种群中老年个体年龄的高分辨率图像。但是几年前，在我们想到这项技术之前，加州大学河滨分校的李尚熙和我准备开始寻找人类进化过程中寿命变化的证据。我们转向当时可用的最佳方法：基于磨损的系列法。
然而，我们面临着一项艰巨的挑战。大多数人类化石并非来自克拉皮纳这样的遗址，这些遗址保存了如此多的个体，以至于这些遗骸可以被认为是其较大种群的反映。在一个遗址发现的同时代个体数量越少，就越难以可靠地估计成员死亡时的年龄，因为这与小样本相关的统计不确定性有关。
但是我们意识到，我们可以用另一种方式来了解祖父母何时开始变得普遍的问题。我们没有问个体活了多久，而是问他们中有多少人活到了可以成为祖父母的年龄。也就是说，我们没有关注绝对年龄，而是计算了相对年龄，并询问成年人中有多大比例活到了可以首次成为祖父母的年龄。我们的目标是评估进化时间中老年成年人与年轻成年人比例的变化——即所谓的OY比率。在包括人类在内的灵长类动物中，直到最近，第三臼齿的萌出时间与个体成年并达到生育年龄的时间大致相同。根据来自尼安德特人和当代狩猎采集者种群的数据，我们推断出化石人类在大约15岁时长出第三臼齿并生育第一个孩子。我们认为双倍年龄标志着祖父母身份的开始——就像今天有些女性可能在15岁生育，而这些女性在自己的孩子达到15岁并生育时可以成为祖母一样。
因此，就我们的目的而言，任何被判定为30岁或以上的古代个体都有资格成为老年成年人——年龄足以成为祖父母。但OY比率方法的妙处在于，无论成熟发生在10岁、15岁还是20岁，样本中老年个体和年轻个体的数量都不会受到影响，因为老年成年期的开始会相应改变。而且，因为我们只想将化石放入这两个广泛的类别中，所以我们可以将大量较小的化石样本纳入我们的分析中，而无需担心绝对年龄的不确定性。
我们计算了四个大型化石样本集合的OY比率，总共768个个体，跨越了三百万年的时期。一个集合包括晚期南方古猿——那些“露西”的原始亲属，他们生活在东非和南非，从三百万年前到一百五十万年前。另一个集合由我们属的早期成员组成，智人，来自世界各地，生活在两百万年前到五十万年前之间。第三组是欧洲尼安德特人，从13万年前到3万年前。最后一组是来自旧石器时代早期欧洲的现代欧洲人，他们生活在大约3万年前到2万年前，并留下了先进的文化遗迹。
尽管我们预计会发现寿命会随着时间的推移而增加，但我们没有预料到我们的结果会如此惊人。我们观察到所有样本的寿命都略有增加的趋势，但早期人类与旧石器时代晚期现代人类之间的差异是OY比率显着增加了五倍。因此，每10个在15岁至30岁之间死亡的年轻尼安德特成年人中，只有4个老年成年人活过了30岁；相比之下，在欧洲旧石器时代晚期死亡分布中，每10个年轻成年人中，就有20个潜在的祖父母。想知道旧石器时代晚期遗址中较多的墓葬是否可能是该样本中老年成年人数量较多的原因，我们仅使用那些未被埋葬的遗骸重新分析了我们的旧石器时代晚期样本。但我们得到了相似的结果。结论是不可避免的：成年人的生存率在人类进化后期急剧上升。
生物学还是文化？
现在李和我已经确定，潜在祖父母的数量在解剖学意义上的现代人类进化过程中的某个时间点激增，我们手中又有了另一个问题：是什么带来了这种变化？有两种可能性。要么长寿是基因控制性状组合之一，这些性状在生物学上区分了解剖学意义上的现代人类与其祖先，要么它不是随着现代解剖学的出现而出现的，而是后来行为转变的结果。解剖学意义上的现代人类并没有突然出现在进化舞台上，创造出定义旧石器时代晚期文化的艺术和先进武器。他们起源于旧石器时代晚期欧洲人之前很久，超过10万年前，并且在那段时间的大部分时间里，他们和他们的解剖学意义上的古代同时代人尼安德特人使用了相同的、更简单的中石器时代技术。（这两个群体似乎都在旧石器时代晚期之前涉足艺术和先进武器的制造，但与后来那个时期的普遍和持久的传统相比，这些传统是短暂的。）尽管我们的研究表明，祖父母数量的大幅增加是解剖学意义上的现代人类独有的，但仅凭这一点无法区分生物学解释和文化解释，因为我们研究的现代人类在解剖学和行为上都是现代的。我们能否将长寿追溯到早期解剖学意义上的现代人类，他们尚未在行为上实现现代化？
为了解决这个问题，李和我分析了来自西亚遗址的中石器时代人类，这些遗址可追溯到大约11万年前至4万年前。我们的样本包括尼安德特人和现代人类，都与相同的相对简单的文物有关。这种方法使我们能够比较两个生物学上不同的群体（许多学者认为它们是不同的物种）的OY比率，这两个群体生活在同一地区并且具有相同的文化复杂性。我们发现，来自西亚的尼安德特人和现代人类具有统计学上相同的OY比率，排除了生物学转变导致欧洲旧石器时代晚期成年人生存率增加的可能性。西亚两个群体老年成年人和年轻成年人的比例大致相等，使其OY比率介于尼安德特人和来自欧洲的早期现代人类之间。
与欧洲尼安德特人相比，更大比例的西亚尼安德特人（和现代人类）活到了祖父母的年龄。这并不令人意外——西亚更温和的环境比冰河时代欧洲的恶劣生态条件更容易生存。然而，如果西亚更温和的环境解释了中石器时代人口中成年人生存率的提高，那么旧石器时代晚期欧洲人的长寿就更令人印象深刻了。尽管生活在更加恶劣的条件下，但旧石器时代晚期欧洲人的OY比率是中石器时代现代人类的两倍多。
老年时刻
我们不确切知道旧石器时代晚期欧洲人在文化上开始做什么，以至于更多的人活到了老年。但是毫无疑问，这种成年人生存率的提高本身就具有深远的影响。正如犹他大学的克里斯汀·霍克斯、新墨西哥大学的希拉德·卡普兰和其他人在他们对几个现代狩猎采集者群体的研究中表明的那样，祖父母通常会为其后代贡献经济和社会资源，从而增加其子女可以拥有的后代数量及其孙辈的生存率。祖父母还加强了复杂的社会联系——就像我的祖母通过讲述祖先的故事将我与同代人的其他亲戚联系起来一样。此类信息是人类社会组织建立的基础。
老年人也传递其他类型的文化知识——从环境知识（例如，哪些种类的植物有毒或在干旱时期在哪里找到水）到技术知识（例如，如何编织篮子或敲击石刀）。斯德哥尔摩大学的庞图斯·斯特林领导的研究表明，重复是文化规则和传统传播的关键因素。多代同堂的家庭有更多的成员来强调重要的教训。因此，长寿大概促进了代际积累和信息传递，从而鼓励了错综复杂的亲属关系系统和其他社会网络的形成，这些系统使我们能够在困难时期互相帮助。
寿命的增加还将通过增加过去不存在且仍然具有生育能力的老年人群体转化为人口规模的增加。而庞大的人口是新行为的主要驱动力。2009年，伦敦大学学院的亚当·鲍威尔和他的同事在《科学》杂志上发表了一篇论文，表明人口密度在维持文化复杂性方面发挥着重要作用。他们和许多其他研究人员认为，较大的人口促进了广泛的贸易网络、复杂的合作系统以及个人和群体身份的物质表达（珠宝、人体彩绘等）的发展。从这个角度来看，旧石器时代晚期的标志性特征——例如，符号使用的爆炸性增长，或工具制造中外来材料的掺入——看起来很可能是人口规模膨胀的后果。
人口规模的增长也会以另一种方式影响我们的祖先：通过加速进化的步伐。正如威斯康星大学麦迪逊分校的约翰·霍克斯所强调的那样，更多的人意味着更多的突变和有利突变席卷人群的机会，因为他们的成员会繁殖。与旧石器时代晚期的人类相比，这种趋势可能对近期人类产生了更显着的影响，从而加剧了1万年前伴随植物驯化而来的巨大人口增长。在他们2009年的著作《一万年爆发》中，犹他大学的格雷戈里·科克伦和亨利·哈彭丁描述了多种基因变异——从影响肤色的基因变异到决定对牛奶耐受性的基因变异——由于育种个体数量不断增加，这些基因变异在过去1万年中出现并迅速传播。
成年人生存率与以旧石器时代晚期为开端的复杂新文化传统的出现之间的关系几乎可以肯定是一个正反馈过程。最初是某种文化变革的副产品，长寿成为现代性独有和复杂行为的先决条件。这些创新反过来又提高了老年人的重要性和生存率，从而导致了人口扩张，这对我们的祖先产生了如此深刻的文化和遗传影响。的确，更年长，更睿智。