想象一下,你几乎要睡着了,斜躺在户外的躺椅上,膝盖上放着一本杂志。突然,一只苍蝇落在你的胳膊上。你拿起杂志,拍打了一下虫子。苍蝇落在你胳膊上之后,你的大脑里发生了什么?在那之前又发生了什么?长期以来,许多神经科学家一直认为,当你的大脑处于休息状态时,你头部内部的大部分神经活动与你平静、昏昏欲睡的情绪相符。在他们看来,休息状态下大脑的活动只不过是随机噪声,类似于电视屏幕上没有频道时出现的雪花图案。然后,当苍蝇落在你的前臂上时,大脑专注于有意识的任务——拍死虫子。但是,神经影像技术最近的分析揭示了一些非常Remarkable的事情:当一个人坐下来什么都不做的时候,大脑中正在发生大量的有意义的活动。
事实证明,当你的大脑处于休息状态时——比如,当你安静地在椅子上做白日梦、睡在床上或为手术麻醉时——分散的大脑区域正在互相喋喋不休地交谈。这种持续活跃的信息传递所消耗的能量,被称为大脑的默认模式,大约是 大脑在有意识地对讨厌的苍蝇或其他外部刺激做出反应时所用能量的20倍。事实上,我们大多数有意识地做的事情,无论是坐下来吃晚餐还是发表演讲,都标志着与大脑默认模式的基线活动有所不同。
理解大脑默认模式的关键在于发现了一种以前未被识别的大脑系统,它被称为大脑的默认模式网络(DMN)。DMN在组织神经活动中的确切作用仍在研究中,但它可能协调大脑组织记忆和各种需要为未来事件做准备的系统的方式:当您感觉到苍蝇在手臂上挠痒痒时,大脑的运动系统必须启动并准备就绪。DMN可能在同步大脑的所有部分中起着至关重要的作用,这样,就像田径比赛中的赛跑运动员一样,当发令枪响起时,他们都处于适当的“准备”模式。如果DMN确实为有意识的活动做准备,那么对其行为的研究可能会为意识体验的本质提供线索。此外,神经科学家有理由怀疑,DMN的紊乱可能是简单的精神错误以及从阿尔茨海默病到抑郁症等一系列复杂脑部疾病的潜在原因。
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探测暗能量
大脑可能一直处于忙碌状态的想法并不新鲜。汉斯·伯格是这一概念的早期倡导者,他发明了我们熟悉的脑电图,该设备通过图形上的一组波浪线记录大脑中的电活动。伯格在他1929年发表的关于其发现的开创性论文中,从该设备检测到的持续不断的电振荡中推断出,“我们必须假定中枢神经系统始终处于相当活跃的状态,而不仅仅是在清醒时。”
但是,即使在无创成像方法成为神经科学实验室的固定设备之后,他对大脑功能的看法在很大程度上仍被忽视。首先,在1970年代后期,出现了正电子发射断层扫描(PET),它测量葡萄糖代谢、血流和氧气摄取量,作为神经元活动程度的指标,随后在1992年出现了功能性磁共振成像(fMRI),它出于相同的目的测量大脑的氧合作用。这些技术完全有能力检测大脑活动,无论是否集中,但是大多数研究的设计无意间给人一种印象,即大多数大脑区域在被要求执行某些特定任务之前都保持相当安静的状态。
通常,进行影像实验的神经科学家试图查明产生特定感知或行为的大脑区域。用于定义此类区域的最佳研究设计只是比较两种相关条件下的大脑活动。例如,如果研究人员想查看哪些大脑区域在朗读单词(“测试”条件)而不是默默地观看相同的单词(“控制”条件)期间很重要,他们将寻找这两种条件图像中的差异。为了清楚地看到这些差异,他们基本上会从发声图像中减去被动阅读图像中的像素;保留“点亮”区域的神经元活动将被认为是朗读所必需的活动。任何被称为内在活动的恒定背景活动都将被留在剪辑室的地板上。以这种方式表示数据使人们很容易想象大脑区域在给定行为期间“开启”,就好像它们在特定任务需要之前一直处于非活动状态一样。
但是,多年来,我们小组和其他小组对某人只是休息并让思想漫游时发生的事情感到好奇。这种兴趣源于各种研究中的一系列暗示,这些暗示表明了这种幕后活动的程度。
一个线索来自对图像的简单目视检查。图片显示,大脑许多区域的区域在测试条件和控制条件下都非常繁忙。部分原因是由于这种共享的背景“噪声”,因此通过查看单独的原始图像来区分任务与控制状态是困难的(如果不是不可能的),并且只能通过应用复杂的计算机化图像分析来实现。
进一步的分析表明,执行特定任务会使大脑的能量消耗增加不到基本基线活动的5%。总体活动的一大部分(占大脑使用的所有能量的60%至80%)发生在与任何外部事件无关的电路中。为了向我们的天文学家同事致敬,我们小组将这种内在活动称为大脑的暗能量,这是对也代表宇宙大部分质量的看不见的能量的引用。
当观察到来自感官的多少信息实际到达大脑的内部处理区域时,也出现了关于神经暗能量存在的问题。例如,视觉信息在从眼睛传递到视觉皮层时会显着退化。
在我们周围的世界中几乎无限的信息中,相当于每秒100亿比特的信息到达眼睛后部的视网膜。由于连接到视网膜的视神经只有一百万个输出连接,因此每秒只有六百万比特可以离开视网膜,而每秒只有10,000比特到达视觉皮层。
经过进一步处理后,视觉信息会馈入负责形成我们有意识感知的脑区域。令人惊讶的是,构成有意识感知的信息量每秒不到100比特。如果大脑只考虑这些,如此细的数据流可能无法产生感知;内在活动必须发挥作用。
大脑内在处理能力的另一个迹象来自对突触数量的计数,突触是神经元之间的接触点。在视觉皮层中,专用于传入视觉信息的突触数量不到现有突触数量的10%。因此,绝大多数必须代表该大脑区域中神经元之间的内部连接。
发现默认模式
这些关于大脑内在生命的暗示已得到充分证实。但是,需要对大脑内在活动的生理机能以及它可能如何影响感知和行为有所了解。令人高兴的是,在PET研究期间偶然且令人困惑的观察结果,后来被fMRI证实,使我们走上了发现DMN的道路。
在1990年代中期,我们意外地注意到,令人惊讶的是,当受试者执行某些任务时,某些大脑区域的活动水平从基线静息状态降低了。这些区域(特别是内侧顶叶皮层的一部分,该区域位于大脑中部附近,参与记忆个人生活中的事件等)在其他区域参与执行定义的任务(例如朗读)时,记录到这种下降。感到困惑,我们将显示最大程度抑制的区域标记为MMPA,即“内侧神秘顶叶区域”的首字母缩写。
然后进行的一系列PET实验证实,当大脑未从事有意识的活动时,远非闲置状态。实际上,MMPA以及大多数其他区域都保持持续活跃状态,直到大脑专注于某些新颖的任务为止,此时某些内在活动区域的活动会降低。起初,我们的研究遇到了一些怀疑。1998年,我们甚至有一篇关于此类发现的论文被拒绝,因为一位审稿人认为,报告的活动减少是我们数据中的错误。审稿人断言,这些回路实际上是在休息时接通,而在任务期间断开。但是,其他研究人员复制了我们在内侧顶叶皮层和内侧前额叶皮层(参与想象他人正在思考的事情以及我们情绪状态的方面)方面的结果。这两个区域现在都被认为是DMN的主要枢纽。
DMN的发现为我们提供了一种考虑大脑内在活动的新方法。在这些出版物发表之前,神经生理学家从未像我们考虑视觉或运动系统那样考虑这些区域是一个系统——作为一组相互通信以完成工作的离散区域。大脑在休息时可能会在多个区域表现出这种内部活动的想法逃过了神经影像机构的注意。DMN是否单独表现出这种特性,还是它更普遍地存在于整个大脑中?在我们理解和分析fMRI的方式中的一个令人惊讶的发现为我们提供了回答此类问题所需的突破口。
fMRI信号通常被称为血氧水平依赖性信号或BOLD信号,因为成像方法依赖于血流变化引起的人脑中氧气水平的变化。从大脑任何区域获得的BOLD信号在安静的静止状态下观察时,缓慢波动,周期大约每10秒发生一次。如此缓慢的波动被认为是纯粹的噪声,因此简单地消除了扫描仪检测到的数据,以便更好地解决被成像的特定任务的大脑活动。
丢弃低频信号的明智性在1995年受到质疑,当时威斯康星医学院的巴拉特·比斯瓦尔及其同事观察到,即使受试者保持不动,控制右手运动的大脑区域中的“噪声”也与大脑另一侧与左手运动相关的区域中的类似活动同步波动。在2000年代初期,斯坦福大学的迈克尔·格雷西乌斯及其同事在静息状态的受试者中发现了DMN中相同的同步波动。
由于人们对DMN在大脑功能中的作用的兴趣迅速增加,格雷西乌斯小组的发现激发了全球实验室(包括我们自己的实验室)的一系列活动,在这些活动中,所有噪声,主要大脑系统的内在活动都被绘制出来。这些非凡的活动模式甚至在全身麻醉和浅睡眠期间也出现,这表明它们是大脑功能的基本方面,而不仅仅是噪声。
从这项工作中可以清楚地看出,DMN仅占整体内在活动的一部分(尽管是至关重要的一部分),并且大脑功能的默认模式的概念扩展到所有大脑系统。在我们的实验室中,广义默认模式的发现首先来自对被称为慢皮层电位(SCP)的大脑电活动研究的检查,其中神经元组大约每10秒发射一次。我们的研究确定,在BOLD图像中观察到的自发波动与SCP相同:使用不同传感方法检测到的相同活动。
然后,我们继续研究SCP的目的,因为它们与其他神经电信号有关。正如伯格首先表明的那样,并且无数其他人后来证实,大脑信号传导由广泛的频率频谱组成,范围从低频SCP到超过每秒100个周期的活动。神经科学中的巨大挑战之一是了解不同频率信号如何相互作用。
事实证明,SCP具有影响力。我们自己的工作和其他人的工作都表明,高于SCP频率的电活动与SCP的振荡或相位同步。正如马蒂亚斯·帕尔瓦及其赫尔辛基大学的同事最近观察到的那样,SCP的上升阶段会产生其他频率信号活动的增加。
交响乐团提供了一个恰当的比喻,其集成的声音挂毯来自多种乐器以相同的节奏演奏。SCP相当于指挥的指挥棒。这些信号不是为一系列乐器保持节奏,而是协调每个大脑系统访问在复杂、瞬息万变的世界中生存所需的庞大记忆和其他信息的权限。SCP确保在完全正确的时间以协调的方式进行正确的计算。
但是大脑比交响乐团更复杂。每个专门的大脑系统(一个控制视觉活动,另一个启动肌肉)都表现出其自身的SCP模式。混乱得以避免,因为并非所有系统都是平等的。来自某些大脑区域的电信号优先于其他区域。在这个等级结构的顶部是DMN,它充当超级指挥,以确保来自一个系统的竞争信号的嘈杂声不会干扰来自另一个系统的信号。这种组织结构并不令人惊讶,因为大脑不是独立系统之间的自由放任,而是相互依存的组件的联邦。
同时,这种复杂的内部活动有时必须让位于外部世界的需求。为了适应这种情况,当需要警惕以应对新颖或意外的感官输入时,DMN中的SCP会减少:您突然意识到您答应在下班回家的路上买一盒牛奶。一旦对集中注意力的需求减少,内部SCP消息传递就会恢复。大脑不断地与平衡计划响应和当下需求的需要作斗争。
意识与疾病
DMN的起伏可能为了解大脑最深奥的奥秘提供见解。它已经为科学家提供了关于注意本质的有趣见解,注意是意识活动的基本组成部分。2008年,一个跨国研究人员团队报告说,通过观察DMN,他们可以在扫描仪中的受试者即将在计算机测试中犯错之前的最多30秒内分辨出来。如果在那个时候,默认网络接管,并且参与集中注意力的区域的活动减弱,则会发生错误。
在未来的几年中,大脑的暗能量可能会为意识的本质提供线索。正如大多数神经科学家所承认的那样,我们与世界的有意识互动只是大脑活动的一小部分。在意识水平以下发生的事件(大脑的暗能量就是其中之一)对于为我们在狭小的意识窗口中体验到的事物提供背景至关重要。
除了为了解日常体验背后的幕后事件提供一瞥之外,对大脑暗能量的研究可能为理解主要的神经系统疾病提供新的线索。完成这项练习不需要脑力体操或复杂的动作。受试者只需静静地呆在扫描仪内,而DMN和其他暗能量中心则默默地运转。
这种类型的研究已经为疾病提供了新的启示。脑成像研究发现,阿尔茨海默病、抑郁症、自闭症甚至精神分裂症患者的DMN区域的大脑细胞之间的连接发生了改变。事实上,阿尔茨海默病有一天可能会被定性为DMN的疾病。阿尔茨海默病影响的大脑区域的投影与构成DMN的区域的地图完全吻合。这种模式不仅可以作为诊断的生物学标志物,还可以为深入了解疾病的原因和治疗策略提供帮助。
展望未来,研究人员现在必须尝试收集关于大脑系统之间和内部的协调活动如何在单个细胞水平上运作,以及DMN如何导致化学和电信号通过大脑回路传输的信息。然后将需要新的理论来整合有关细胞、回路和整个神经系统的数据,以产生更广泛的图景,说明大脑的默认功能模式如何充当其暗能量的主组织者。随着时间的推移,神经暗能量最终可能会被揭示为使我们运转的本质。