编者按： 这篇由著名进化生物学家琳·马古利斯撰写的文章，最初以 "性、死亡与开菲尔" 为题发表于1994年8月刊的《大众科学》。根据马萨诸塞大学阿默斯特分校发布声明，马古利斯于周二在家中去世，她曾是该校杰出的地球科学大学教授。她最出名的是她在共生如何导致细胞器的进化方面的工作，细胞器曾经是独立的生物体（她在1971年8月刊的《大众科学》文章 "共生与进化" (pdf) 中描述了她的理论，如果您的图书馆订阅了机构订阅，您可以阅读这篇文章）。她也是盖亚理论的主要贡献者，该理论认为地球是一个自我调节的复杂系统，她曾与天文学家卡尔·萨根结婚。
性、死亡与开菲尔
在生命的起源时期，死亡的必然性是不存在的。与人类和其他哺乳动物不同，许多生物体不会衰老和死亡。程序化、不可避免的死亡过程，是在我们共生的微生物祖先大约在二十亿年前，成为有性个体之后才进化出来的。
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任何生物体都可能因超出其控制范围的环境而死亡：环境变得过热，捕食者攻击，毒气弥漫。但程序性死亡的发生与环境作用无关：玉米秆在季末倒下，或者健康的象在百年之后死去。在月经期的女性中，子宫内膜的死细胞每月都会通过阴道流出。在北温带的落叶乔木和灌木丛中，每年秋天，叶柄基部的一排排细胞都会死亡。
与从胚胎生长并在预定时间死亡的动植物不同，所有细菌和大多数其他微生物都保持着永恒的年轻。这些其他生物体是原生生物和真菌。原生生物构成了一个多样化的群体，包括我们的动物祖先，以及海藻、纤毛虫、黏菌、有孔虫、硅藻和许多其他生物。与真菌（酵母菌、霉菌和蘑菇）一样，原生生物是有核细胞的共生集合体，通过细胞分裂繁殖。原生生物和真菌个体可以生长和繁殖，而无需任何性伴侣。
但在某些原生生物中——那些成为真菌、植物和动物祖先的原生生物——我们这种涉及交配和受精细胞融合的性行为首次出现。我提出，它的出现是环境季节性变化不利导致我们的原生生物祖先尝试同类相食，但仅部分成功的意外结果。结果是一个怪物，它携带了至少两个个体的细胞和基因（就像今天的受精卵一样）。
更有利环境条件的回归，选择了那些能够重新获得其更简单、正常身份的怪物而存活下来。为了做到这一点，每个怪物都必须脱落一半或更多的“额外”细胞残骸。死亡和导致死亡的基因进化了。“死亡基因”现在已被分离出来，并且对其运作进行了研究。例如，在马萨诸塞大学的劳伦斯·M·施瓦茨，当他引入含有死亡基因的DNA时，他可以预测实验室培养物中细胞在几个小时内的死亡。
那些融合的微生物祖先存活了下来，而那些逃避性联结的微生物则死亡了。保证生存的细胞融合触发了更简单、正常个体的再次发育。那些在每个冬天或旱季沉迷于身体融合，并通过额外基因和细胞的死亡来缓解融合的极少数个体存活了下来，成为了我们的有性祖先。同类相食的融合及其通过程序性死亡的挫败，与季节性生存和个体性密不可分。胚胎发育需要性细胞融合、细胞运动、细胞相互作用和程序性细胞死亡。现在仍然如此。
令人惊讶的是，开菲尔——一种在俄罗斯南部和格鲁吉亚高加索山脉流行的营养饮料——说明了共生起源（通过共生出现新物种）是如何运作的，以及在进化过程中，共生是如何先于性的。开菲尔既指这种起泡的乳制品饮料，也指将牛奶发酵制成饮料的凝乳块。这些凝乳块，就像我们最终变得有性的原生生物祖先一样，是共生起源进化而来的。
传说先知穆罕默德将最初的开菲尔凝乳块赠予埃尔布鲁士山附近的东正教人民，并严格命令永远不要将其赠送出去。然而，“穆罕默德颗粒”的制备秘诀已被分享。开菲尔看起来像大块凝乳干酪，通过分裂生长。它发酵牛奶中的糖和蛋白质，制成类似酸奶的饮料。当确保个体性的活跃新陈代谢停止时，开菲尔凝乳块会溶解并死亡，而不会衰老。
在凝乳块死亡后，开菲尔个体变成发酵微生物的任意混合物，而不是形成每个凝乳块的特定细菌和酵母菌组合。就像我们的原生生物祖先从细菌之间的共生进化而来一样，开菲尔个体也起源于30种不同微生物的物理结合。这些酵母菌和细菌以精确的关系保持在一起，随着每个分裂，保持个体凝乳块的完整性。
共生起源导致了复杂的个体，它们可以死亡（如开菲尔和大多数原生生物），之后性行为才导致了不得不死亡的生物体（如大象和我们）。开菲尔个体，像任何其他个体一样，需要行为和代谢的再次确认：生长过快或不帮助制造凝乳块的组分微生物细胞会被其他细胞强迫死亡。在酿造饮料的过程中，人们无意中培育了开菲尔的个体性。
开菲尔微生物被整合到开菲尔凝乳块中，就像以前的共生细菌成为我们细胞的组成部分一样。开菲尔凝乳块是一个比其组分更复杂的新个体。开菲尔不能像大象一样，通过“正确混合”化学物质或微生物来制造。
像开菲尔一样，我们和所有其他由有核细胞组成的生物体，从变形虫到鲸鱼，不仅是个体，还是聚集体。例如，植物细胞的祖先可能曾患有消化不良。祖先的半透明游泳细胞获得了绿色的光合蓝细菌，最初是绿色的怪物。从饥饿的原生生物中许多部分消化的蓝细菌中，进化出了一个新的个体——绿藻细胞，并最终进化出了植物。
开菲尔是一个生动的例证，说明了我们细胞进化的整合过程仍在发生。开菲尔也帮助我们看到了复杂新个体的起源先于个体程序性死亡的进化。开菲尔通过其存在，教导我们一个物种（我们）的口味和选择如何影响其他物种的进化，即成为开菲尔凝乳块的30种相互交织的微生物。虽然开菲尔凝乳块是一个复杂的个体，是细菌和真菌相互作用的聚集体的产物，但它不是通过性繁殖的。相反，没有性生活的开菲尔凝乳块，通过其组分的直接生长、分裂和死亡而增大。当受到不利环境的虐待时，它会解体并死亡。而且，像任何活着的个体一样，它永远不会以同一个个体的身份复活。