人类大脑的左半球控制语言，这可以说是我们最伟大的精神属性。它也控制着人类右手的非凡灵巧性。右半球主要控制我们对物体在空间中相互关系的感知。四十年前，广泛的科学共识认为，除了语言之外，右撇子和大脑一侧专门处理空间关系也仅在人类中出现。人们认为，其他动物没有任何类型的半球特化。
这些信念与人类具有特殊进化地位的观点非常吻合。生物学家和行为科学家普遍认为，右撇子是在我们的原始人类祖先学会制造和使用工具时进化而来的，大约在250万年前。右撇子也被认为是言语的基础。故事可能是这样的，左半球只是在其熟练的手工动作库中添加了手语，然后将其转换为言语。或者，也许左脑控制手工动作的能力扩展到控制发声器官以进行言语。无论如何，言语和语言都是从相对较新的工具制造手工才能进化而来的。与此同时，右半球被认为默认进化为空间关系处理中心，在左半球专门负责惯用手之后。
然而，在过去的几十年里，对许多其他动物的研究表明，它们的大脑两个半球也具有不同的作用。尽管有这些发现，但普遍的观点仍然认为人类是不同的。许多研究人员仍然认为，最近在非人类身上发现的大脑两个半球的特化与人类的特化无关；人类的半球特化始于人类。
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在这里，我们提出了一个截然不同的假设的证据，该假设正在获得支持，尤其是在生物学家中。我们认为，人类大脑中每个半球的特化在其基本形式出现时就已经存在，当时脊椎动物大约在5亿年前出现。我们认为，较晚出现的大脑半球特化，包括人类的特化，是从原始特化通过达尔文的带有修改的血统过程进化而来的。（在这个过程中，与古代特征相关的能力在服务于其他发展中的特征时会被改变或共同选择。）我们的假设认为，脊椎动物大脑的左半球最初专门用于控制普通和熟悉环境下的成熟行为模式。相比之下，右半球是情绪唤醒的主要场所，最初专门用于检测和响应环境中意外的刺激。
在早期脊椎动物中，这种分工可能始于当一个或另一个半球发展出在特定情况下控制的趋势时。我们认为，从这个简单的开始，右半球在潜在的危险情况下开始主要控制，这些情况需要动物做出快速反应——例如，检测到附近的捕食者。否则，控制权移交给左半球。换句话说，左半球成为自我驱动行为的场所，有时称为自上而下的控制。（我们强调，自我驱动行为不必是天生的；事实上，它通常是后天习得的。）右半球成为环境驱动行为或自下而上控制的场所。指导更专门行为的处理——语言、工具制造、空间相互关系、面部识别等——是从这两种基本控制进化而来的。
左半球
支持我们假设的大部分证据并非来自对大脑的直接观察，而是来自对行为的观察，这些行为偏向身体的一侧或另一侧。在脊椎动物神经系统中，身体和大脑之间的连接是交叉的——在很大程度上，通往和来自身体一侧的神经与大脑的对侧半球相连。
我们假设的第一部分——脊椎动物左半球专门控制常规的、内部导向的行为——的证据已经积累了一段时间。许多脊椎动物的惯常行为是偏向右侧的进食。例如，鱼类、爬行动物和蟾蜍倾向于在右眼和左半球的引导下攻击右侧的猎物。在各种鸟类——鸡、鸽子、鹌鹑和鹬——中，右眼是各种啄食和捕食的主要引导。在一个例子中，这种侧向的进食偏好显然导致了动物外部解剖结构的侧向偏好。新西兰反嘴鹬的喙向右倾斜；这样，当鸟在小河石下寻找食物时，反嘴鹬的右眼可以引导喙。
至于哺乳动物，座头鲸的觅食行为是侧向觅食偏好的壮观例子。现在在西雅图阿拉斯加渔业科学中心的菲利普·J·克拉珀姆和他的同事发现，75头鲸鱼中有60头只有右颚有擦伤；另外15头鲸鱼只有左颚有擦伤。这些发现清楚地表明，鲸鱼倾向于使用一侧下颚进行食物采集，并且“右颚”是迄今为止的常态。
简而言之，在所有脊椎动物纲——鱼类、爬行动物、两栖动物、鸟类和哺乳动物——中，动物倾向于保留可能是祖先偏向于在常规进食活动中使用右侧的偏见。
右撇子的起源
这些发现对人类右撇子的所谓独特性有何说明？鸟类和鲸鱼右侧偏见的证据很有趣，但这很难让人信服地反驳旧的观点，即人类的右撇子没有进化上的先兆。然而，最近十几项研究表明，其他灵长类动物，我们最亲近的进化亲属，也存在右撇子偏见——清楚地表明人类的右撇子是从早期灵长类动物那里继承下来的。在猴子（狒狒、卷尾猴和猕猴）以及猿类，尤其是黑猩猩中，右撇子偏好表现出来。
对猿类的许多研究都是由亚特兰大耶基斯国家灵长类动物研究中心的威廉·D·霍普金斯和他的同事完成的。霍普金斯的研究小组观察到，在需要双手协调或伸手去拿太高而无法站立抓住的食物的任务中，尤其偏好右手。例如，实验人员将蜂蜜（一种最喜欢的食物）放在一段短塑料管内，并将管子交给其中一只猿。为了得到蜂蜜，猿必须用一只手拿起管子，并用另一只手的一根手指刮出蜂蜜。以 2 比 1 的比例，猿更喜欢用右手的指头刮蜂蜜。同样，在伸手实验中，猿通常用右手抓住它们想要的食物。
耶基斯的发现也向我们表明，随着早期灵长类动物进化出承担更困难和更复杂的寻找食物的任务，它们的惯用手偏好也变得更强。我们怀疑，原因是执行越来越复杂的任务使得来自大脑的控制信号越来越有必要尽可能直接地传递到更熟练的手。由于从左半球（专门负责常规任务的半球）到身体的最直接路径遵循外周神经的身体交叉路径，因此右手越来越成为非人类灵长类动物执行精细但常规任务的首选手。
沟通与左脑
人类右手灵巧性的进化血统通过修改祖先高等灵长类动物的古代觅食行为现在看来非常有可能。但是，觅食行为是否也可能促成左脑语言特化？实际上，我们并非要暗示这种发展是直接的。相反，我们认为，“语言大脑”是从左半球的中间且稍微不那么原始的特化中出现的——即，其常规沟通的特化，包括声音和非声音。但是，与人类史前史研究者的长期信念相反，这些沟通能力都不是首先在人类身上出现的；它们也是从半球特化进化而来的，这些特化首先出现在远在我们物种出现之前就存在的动物身上。
例如，在鸟类中，研究表明左半球控制歌唱。在海狮、狗和猴子中，左半球控制对同物种其他成员叫声的感知。我们中的一位（罗杰斯）与现在在德克萨斯农工大学的米歇尔·A·胡克-科斯蒂根合作观察到，普通狨猴在对其他狨猴发出友好的叫声时，右侧嘴角张开的程度比左侧嘴角更大。人们在说话时，通常右侧嘴角张开的程度也比左侧更大——这是左半球更多地激活面部右侧的结果。
不过，自然界中很少有普遍现象，在某些动物中，对高度情绪化环境的声音反应也与左脑有关，而不是像人们可能期望的那样与右脑有关。例如，当雄蛙从后面被另一只雄蛙抓住并抓住时，左半球似乎控制着第一只青蛙的声音反应。小鼠的左半球控制着对幼鼠发出的遇险呼叫的接收，而沙鼠的左半球控制着交配期间呼叫的产生。但这些动物可能是例外。在人类和猴子中——也许在大多数其他动物中——右脑在高度情绪化的发声中占据主导地位；左脑坚持常规。
人类的非声音交流也有进化上的先例。黑猩猩不仅在操纵物体时倾向于右手，而且在进行交流手势时也偏爱右手。大猩猩也倾向于将右手纳入也涉及头部和嘴巴的复杂交流中。法国普罗旺斯大学的阿德里安·梅格迪奇安和雅克·沃克莱尔甚至观察到狒狒在一种手动交流（拍打地面）中存在右撇子偏见。
一旦注意到人类也倾向于用右手做出交流手势，所有这一切的进化意义就变得显而易见了。我们与狒狒共有的侧向行为表明，右撇子交流是在我们与狒狒共有的类猴祖先首次出现时出现的。这种生物可能在 4000 万年前出现——远早于原始人类开始进化。
言语的进化
一个基本问题仍然存在：左脑已经控制的任何行为——进食、发声、用右手交流——如何被修改为言语——地球生命史上最重要的步骤之一？
我们中的一位（麦克尼拉吉）假设，这需要音节的进化，音节是时间上言语流的基本组织单位。典型的音节是辅音和元音之间有节奏的交替。（辅音是当声道暂时闭合或几乎闭合时产生的声音；元音是当空气相对自由地通过张开的嘴巴流出时，通过与声道的形状共振产生的声音。）音节可能是下颌骨交替抬高（辅音）和降低（元音）的副产品进化而来，这种行为在咀嚼、吮吸和舔舐方面已经很好地建立起来。一系列的嘴部循环，以咂嘴声的形式产生，可能已经开始在早期人类中充当交流信号，就像它们至今仍在许多其他灵长类动物中所做的那样。
稍后，喉部的发声能力可能与交流性咂嘴声配对，形成口语音节。音节可能首先被用来象征个别概念，从而形成词语。随后，当早期人类将两种词语组合起来时，形成句子的能力（语言）大概就进化出来了，这两种词语带有句子的主要含义：指物体的词语（名词）和指动作的词语（动词）。
右半球
我们的假设的后半部分又如何呢？早期脊椎动物进化过程中，右半球专门用于检测和响应意外刺激的证据有多强？这种潜在的特化在哪些方面进化和转变了？
一组为我们的假设提供有力支持的发现来自对各种动物对捕食者反应的研究。毕竟，在古代脊椎动物环境中，很少有事件比致命捕食者的意外出现更出乎意料和充满情感。果然，鱼类、两栖动物、鸟类和哺乳动物对在其左视野（大脑右侧）中看到的捕食者的躲避反应比在其右视野中看到的躲避反应更强烈。
人类对反应的相同半球特化的证据来自脑成像研究。在对这些研究的总结中，圣路易斯华盛顿大学的迈克尔·D·福克斯和他的同事得出结论，人类的右半球拥有一个“注意力系统”，该系统对意外和“行为相关的刺激”特别敏感——或者换句话说，就是说，“前方危险！”的那种刺激。这种注意力系统的存在有助于理解一种原本令人费解的人类倾向：在实验室中，即使是右撇子的人，用左手（右半球）对意外刺激的反应也比用右手更快。
即使在非威胁性的情况下，许多脊椎动物也会用警惕的左眼注视任何可见的捕食者。这种早期的右半球特化，用于在捕食者存在时保持警惕，在许多动物中也扩展到攻击性行为。蟾蜍、变色龙、小鸡和狒狒更倾向于攻击左侧而不是右侧的同类。
在人类中，在非人类动物中表现出右半球注意力的相对原始的躲避和警惕行为已经演变成各种负面情绪。19 世纪的医生注意到，患者抱怨左侧而非右侧出现癔症性肢体瘫痪的情况更为频繁。有一些证据表明右半球控制着人类的情绪性哭喊和叫喊——这与左半球控制的情绪中性的发声形成鲜明对比。左半球受损后，人们更容易变得抑郁，而不是右半球受损。在慢性抑郁状态下，右半球比左半球更活跃。
识别他人
与捕食者的突然出现一起，早期脊椎动物必须快速反应的最显著的环境变化是与同物种其他成员的遭遇。在鱼类和鸟类中，右半球识别社会同伴并监测可能需要立即反应的社会行为。因此，右半球在面部感知中的作用一定是从相对早期的脊椎动物识别同物种其他个体的视觉外观的能力进化而来的。
例如，只有一些鱼类——最早进化的脊椎动物之一——可能能够识别个别鱼类，但鸟类通常确实表现出右半球识别个别鸟类的能力。英格兰剑桥巴布拉罕研究所的基思·M·肯德里克已经表明，绵羊可以从记忆中识别其他绵羊（和人）的面孔，并且右半球优先参与其中。德克萨斯农工大学的查尔斯·R·汉密尔顿和贝蒂·A·维尔梅尔观察到猴子也有类似的行为。
在人类中，神经科学家最近认识到右半球专门负责面部识别。面容失认症是一种损害这种能力的神经系统疾病，通常是由右半球而非左半球的损伤引起的。将面部识别扩展到似乎更高的水平，猴子和人类都比左半球更准确地用右半球解释情绪面部表情。我们认为，这种能力是右半球古老的进化能力的一部分，用于确定身份或熟悉度——例如，判断当前的刺激是否以前见过或遇到过。
全局与局部
我们已经论证了左半球在正常动作中的作用与右半球在异常情况下的作用之间的基本区别。但研究人员也强调了半球功能的其他二分法。在人类中，右半球“接收整个场景”，关注其环境的全局方面，而不是关注有限数量的特征。这种能力使其在分析空间关系方面具有显着优势。右半球存储的记忆倾向于组织和回忆为整体模式，而不是一系列单个项目。相比之下，左半球倾向于关注其环境的局部方面。
以色列海法大学的大卫·纳冯发明的一项任务揭示了人类全局-局部二分法的惊人证据。脑损伤患者被要求复制一张图片，其中大约 20 个大写字母 A 的小副本都排列成一个大写字母 H 的形状。左半球受损的患者经常画出没有包含小字母 A 的 H 的简单线条图；右半球受损的患者则将小字母 A 不系统地散布在整个页面上。
在小鸡中也检测到类似的二分法，表明其相对早期的进化。英格兰苏塞克斯大学的理查德·J·安德鲁和我们中的一位（瓦洛蒂加拉）发现，与人类一样，家养小鸡用右半球特别关注广泛的空间关系。此外，右眼被遮盖的小鸡，因此只接收到右半球的输入，对各种刺激表现出兴趣，表明它们正在关注其全局环境。只能用左半球（左眼被遮盖）注意的小鸡只关注特定的局部地标特征。
为什么半球会特化？
为什么脊椎动物倾向于将某些功能隔离在大脑的一半或另一半？为了评估传入的刺激，生物体必须同时进行两种分析。它必须估计刺激的总体新颖性，并在需要时采取果断的紧急行动（右半球）。它还必须确定刺激是否符合某些熟悉的类别，以便做出任何成熟的响应（如果有的话）（左半球）。
为了检测新颖性，生物体必须注意将体验标记为独特的特征。空间感知几乎需要相同类型的“新颖性嗅觉”，因为动物采取的几乎任何立场都会导致新的刺激配置。这就是右半球的功能。相比之下，为了对体验进行分类，生物体必须识别出哪些特征是重复出现的，同时忽略或丢弃其独特或特有的特征。结果是选择性注意，这是大脑最重要的能力之一。这就是左半球的功能。
那么，也许这些半球特化最初进化出来是因为它们共同完成了比没有这种专门系统的更有力的同时处理两种信息的工作。为了检验这个想法，我们必须比较具有侧向大脑的动物与具有非侧向大脑的同种动物的能力。如果我们的想法是正确的，那么那些具有侧向大脑的动物将比那些具有非侧向大脑的动物更有效地执行左右半球的并行功能。
幸运的是，我们中的一位（罗杰斯）已经表明，通过在小鸡胚胎孵化前将其暴露在光照或黑暗中，她可以操纵某些功能的半球特化的发育。就在孵化前，小鸡胚胎的头部自然转动，使左眼被身体遮盖，只有右眼可以受到穿过蛋壳的光照刺激。光照触发了一些视觉处理的半球特化发展。通过在黑暗中孵化鸡蛋，罗杰斯可以阻止特化发展。特别是，她发现，黑暗处理阻止了左半球发展其正常的卓越能力，即从细小的卵石中分类食物颗粒，并且还阻止了右半球比左半球对捕食者更敏感。
罗杰斯和瓦洛蒂加拉与意大利泰拉莫大学的保罗·祖卡合作，在双重任务中测试了这两种小鸡：小鸡必须在散落在卵石中的食物颗粒中找到食物，同时监测上方出现的模型捕食者。在光照下孵化的小鸡可以同时执行这两项任务；在黑暗中孵化的小鸡则不能——从而证实了侧向大脑是更有效的处理器。
社会“对称性破缺”
在两个半球中实现单独和并行处理可能会提高大脑效率，但这并不能解释为什么在一个物种内，一种或另一种特化倾向于占主导地位。为什么在大多数动物中，左眼（和右半球）比右眼（和左半球）更适合警惕捕食？是什么使一种惯用手的优势比对称的 50-50 的混合更可能？
从进化的角度来看，“打破”的对称性，其中种群主要由左型或主要由右型组成，可能是不利的，因为个体的行为对捕食者来说更可预测。捕食者可以学会从猎物不太警惕的一侧接近，从而降低被发现的机会。因此，许多种群中左型和右型个体比例不均表明，这种不平衡一定非常有价值，以至于它持续存在，尽管增加了对捕食者的脆弱性。罗杰斯和瓦洛蒂加拉提出，在社会性动物中，一致性的优势可能在于知道对同物种的其他成员有什么期望。
瓦洛蒂加拉最近与瑞典斯德哥尔摩大学和意大利博洛尼亚大学的斯特凡诺·吉尔兰达一起，在数学上证明了，如果一个种群具有
频率相关的成本和收益，那么主要由左型或右型个体组成的种群确实可以自发产生。博弈论的数学理论经常表明，个体最佳的行动方案可能取决于其自身群体的大多数其他成员决定做什么。吉尔兰达和瓦洛蒂加拉应用博弈论证明，在社会选择压力下，即当不对称个体必须与同物种的其他成员协调时，左型或右型行为可能会进化。例如，人们会期望成群游动的鱼类进化出大致统一的转向偏好，以便更好地作为一个鱼群保持在一起。相比之下，独居鱼类可能会随机变化它们的转向偏好，因为它们几乎不需要一起游泳。事实确实如此。
随着人们认识到不对称大脑并非人类特有，关于许多更高级的人类功能的新问题出现了：左右半球在拥有自我意识、意识、同理心或产生顿悟能力方面的相对作用是什么？关于这些问题知之甚少。但是我们详细介绍的发现表明，这些功能——就像这里讨论的其他人类现象一样——将最好地从人类之前能力的带有修改的血统来理解。
音节是否从咀嚼进化而来？
根据作者之一（麦克尼拉吉）的说法，人类言语的起源可能可以追溯到音节的进化——通常是辅音和元音之间的交替。例如，在“妈妈”这个词中，每个音节都以辅音 [m] 开头，以元音 [a] 结尾。正如剖面图所示，[m] 音是通过暂时抬起下巴或下颌骨，并通过闭合嘴唇（左下方）阻止来自肺部的气流而产生的。为了发出随后的元音 [a]，下巴下降，空气自由地通过声道（右下方）。因此，麦克尼拉吉提出，音节发音是常规咀嚼行为的进化修改，这种行为最早在 2 亿年前的哺乳动物中进化出来。
侧向大脑更有效率
作者之一（罗杰斯）发现，如果在小鸡胚胎孵化前将其暴露在光照或黑暗中，她可以控制小鸡大脑的两个半球是否发展出视觉处理的特化——也就是说，小鸡孵化时是否具有弱侧向大脑或强侧向大脑。罗杰斯和另一位作者（瓦洛蒂加拉）与意大利泰拉莫大学的保罗·祖卡一起，比较了正常、强侧向的小鸡和弱侧向的小鸡在两项任务中的表现。一项任务是从小卵石中分类食物颗粒（通常是左半球的工作）；另一项任务是对掠食者的模型（鹰形状的剪纸）做出反应，该模型从小鸡上方掠过（通常是右半球的任务）。弱侧向小鸡在没有模型鹰出现时，可以轻松学会区分谷物和卵石。但是，当鹰“飞”过头顶时，它们经常未能检测到它，并且在学会啄食谷物而不是卵石方面比正常小鸡慢得多。简而言之，如果没有大脑的侧向特化，小鸡就无法同时处理两项任务。
注意：本文最初的标题为“左右脑的起源”。