在塞伦盖蒂草原的日出中，热带草原上的生命正蓬勃发展。斑马和角马啃食着沾满露珠的草地；大象和长颈鹿咀嚼着金合欢树叶；狮子和鬣狗则环顾四周，寻找它们的下一顿美餐。在某些方面，参观这个地方就像看到了我们祖先数百万年前所看到的世界，远在人类开始对地球造成破坏之前——传统观点是这样认为的。事实上，东非的大部分地区通常被认为是原始的生态系统，在我们的属人属出现以来的两百多万年中，基本上没有受到我们人类的影响。
但是，新的研究描绘了这个据称未被改变的地方的截然不同的景象。在我对非洲食肉动物化石记录的研究中，我发现今天在东非漫游的狮子、鬣狗和其他大型食肉动物仅代表了这个群体曾经拥有的多样性的一小部分。有趣的是，这些食肉动物的衰落始于早期人属开始吃更多肉类的同一时期，从而与食肉动物形成了竞争。事件发生的时间暗示，早期人类是这些野兽灭绝的罪魁祸首——始于两百多万年前，远在智人出现之前。
这种新的食肉动物的兴起——以及大型食肉动物的消失——将引发食物链下游的大规模变化，影响猎物动物，甚至影响这些生物所吃的植物。因此，如果我的假设是正确的，我们的祖先开始比之前认为的更早地彻底改变生态系统，那时祖先的人口规模还很小。看来，人属从一开始就是一种自然力量。
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消失的食肉动物
自从我青少年时期第一次在芬兰古生物学家比约恩·库尔滕的书中读到有关食肉动物的描述后，食肉动物化石——也就是哺乳动物食肉目成员——就深深地吸引了我。那时，我只是觉得它们很酷，而且我知道它们在调节草食动物数量方面发挥着至关重要的作用，如果没有这些捕食者来控制它们，草食动物的数量就会爆炸式增长。然而，只有在我开始专业地研究食肉动物化石后，我才开始意识到它们与人类的关系在数百万年里是如何演变的。
二十年来，我研究了来自东非和南部非洲的数千个食肉动物化石，试图了解现代食肉动物群落在过去七百万年里是如何演变的。我主要与理查德·斯托克顿学院的玛格丽特·E·刘易斯合作进行了这项研究，她是颈部以下食肉动物骨骼的专家，而我则专攻它们的牙齿和头骨。我们的工作比以前提供了更高分辨率的视角，让我们了解在过去七百万年间的不同时期，非洲有多少种食肉动物，这段时间也跨越了人类进化的整个已知历史。随着我们积累了越来越多的数据，我们对随着时间推移而兴盛和衰落的物种有了更清晰的认识，我们开始意识到，大型食肉动物（体重在21.5公斤或以上）的衰落与人类祖先从主要以素食为主的饮食转向更多地依赖动物性食物有关。令我们非常惊讶的是，我们的早期祖先似乎可能是这些物种消失的罪魁祸首。
几个关键化石遗址的快照让我们了解了非洲食肉动物群落所经历的转变。来自七百万年前早期阶段的食肉动物与今天发现的食肉动物截然不同。来自肯尼亚北部图尔卡纳湖西岸洛塔甘遗址的化石，年代可追溯到750万年至500万年前，揭示了剑齿虎、奇怪的长腿鬣狗、巨熊犬（既不是熊也不是狗，而是一个已灭绝的食肉动物科——两栖犬科的成员）以及属于鼬科（獾也属于这一科）的豹子大小的成员。与今天的灵猫和獴有关的小型食肉动物也曾在那里出没。
到四百万年前，一个熟悉的面孔加入了食肉动物的行列。在附近的卡纳波伊遗址，剑齿虎和其他现已灭绝的谱系仍然存在，但那里最常见的食肉动物是一种鬣狗，它是今天南部非洲棕鬣狗的祖先。再快进几十万年，食肉动物群落就更易于辨认了。坦桑尼亚塞伦盖蒂的拉埃托利遗址，因其属于人族（人类家族成员）的化石足迹而闻名，其年代为440万年至360万年前，那里有现代猫科动物以及剑齿虎的遗骸。早期的斑鬣狗、几种犬种、巨型灵猫和各种小型食肉动物也生活在那里。在埃塞俄比亚的哈达尔，320万年前的露西骨骼的最终安息之地，剑齿虎、鬣狗和狗比比皆是，还有现代没有对应物的巨型水獭。
这些以及其他四百万年至二百五十万年前时间范围内的遗址都讲述着相同的故事。每个遗址的食肉动物物种组合略有不同，具体取决于环境设置，但都具有相同类型的食肉动物。例如，所有遗址都有鬣狗，但它们所居住的鬣狗种类不同。更重要的是，没有迹象表明这些动物因人族的出现而状况恶化。
在约350万年前达到顶峰后，大型食肉动物物种的数量在接下来的150万年左右逐渐下降，这主要是因为新物种产生的速度减慢，而灭绝率保持稳定。尽管如此，总的来说，大型食肉动物在这个时期仍然占据主导地位；我们弱小、缓慢、毫无防御能力的祖先仅仅是食物。但潮流即将转变。
二百万年后的记录显示，食肉动物群落的组成发生了明显的变化。随着灭绝率的上升和起源率的持续下降，大型物种的数量开始急剧下降，尤其是在150万年后。不仅个别物种灭绝，而且整个物种群，例如剑齿虎，也消失了。随着这些昔日的野兽数量减少，现代物种——包括今天栖息在非洲的狮子、豹子和豺狼——在食肉动物群落中所占的比例越来越大。到大约30万年前，东非的古老食肉动物谱系都已被淘汰，现代食肉动物群落已经到位。
披着羊皮的狼
刘易斯和我从数据中观察到的一般模式符合我们对非洲食肉动物进化史的直观理解，因为它证实了过去的大型食肉动物种类比今天多。我们没有预料到的是150万年后的大幅下降。正是这个时间点暗示我们的人属祖先可能是罪魁祸首。
在人类进化的最初几百万年里，人族是相对小脑、黑猩猩大小的生物，主要以植物性食物为生。但到150万年前，一种新型人族出现在舞台上——更大、更聪明、并且配备了石器。这就是直立人（有时称为匠人），人类家族的第一个真正像我们一样的成员——也是第一个开始大量吃肉的成员。刘易斯和我推断，或许与这种人类捕食者的竞争——这种捕食者在其饮食中加入了越来越多的来自大型草食动物的动物蛋白——可以解释食肉动物的衰落。
这种解释似乎很有希望，但事件发生的时间点一直困扰着我。如果要归咎于与直立人的竞争，那么东非大型食肉动物物种的急剧下降应该在150万年前很久就开始了，因为直立人早在近190万年前就出现了。物种数量充其量只是跟踪整个哺乳动物目随时间推移进展的粗略工具，因为其一个群体的数量减少可能会被另一个群体的增加所掩盖。如果两个剑齿虎物种灭绝了，但被狮子和豹子取代，那么数量将保持不变，但群落将发生重大变化，因为狮子和豹子可以捕食比剑齿虎更广泛的猎物。
我突然想到，如果我不仅了解任何给定时间有多少物种，而且还了解它们的生态角色有多么多样化，我就能更好地了解大型食肉动物遭遇了什么。食肉动物在谋生方式上差异很大。例如，猫科动物高度适应吃肉，因此符合超肉食动物的资格。但其他食肉动物是杂食性的——例如，狗除了肉之外还会吃各种各样的食物。还有一些，例如浣熊，是亚肉食动物，很少吃肉，主要以水果和蔬菜为生。
我决定在我以前的博士后学生吉娜·D·韦斯利-亨特（现任蒙哥马利学院）的工作基础上再接再厉，她研究了过去6000万年来北美食肉动物的进化。作为她的研究的一部分，韦斯利-亨特确定了一组与食肉动物颌骨和牙齿功能相关的特征。通过研究这些特征，她可以量化单个食肉动物群落中不同物种在它们所吃的食物种类以及因此它们的生态角色方面的差异程度。使用她开发的化石编码方案来识别颌骨和牙齿的功能（也就是说，它们进化出的饮食偏好），我编码了过去350万年非洲化石记录中的78种食肉动物——29种大型和49种小型。然后，我分析了数据，研究了生活在同一群落中具有不同生态角色的不同种类食肉动物的数量是如何随时间变化的。
为了可视化这些化石食肉动物的形态多样性和推断的饮食偏好，我将编码方案中的数据插入到统计分析中，从而创建了一个二维图，我称之为形态空间。这个形态空间代表了一组相关生物体内存在的形态（和推断功能）多样性，在本例中，指的是过去350万年来生活在非洲的食肉动物。绘制来自不同时间间隔的食肉动物的单独形态空间并进行比较，可以让我们了解食肉动物的解剖结构和饮食习惯是如何随时间变化的。
结果令人震惊。正如刘易斯和我在三月份的PLOS ONE杂志上报道的那样，事实证明，今天生活在东非的大型食肉动物仅占350万年至300万年前食肉动物形态空间的一小部分（不到1.5%），当时物种多样性处于最高水平。该群体已经失去了近99%的所谓功能丰富度，也就是说，今天的食肉动物所扮演的生态角色远少于它们的祖先。此外，这种功能丰富度的测量下降始于二百万年至一百五十万年前的间隔，这意味着这个过程一定在那之前就开始了——这使得这种重大衰退的开始与直立人的起源相吻合。虽然我们的工作重点是非洲东部的食肉动物，但现代大型食肉动物在整个非洲大陆基本上是相同的。因此，我们在这个地区发现的功能丰富度丧失很可能代表了非洲所有大型食肉动物所发生的情况。
人类活动不是非洲食肉动物数量减少的唯一可能原因。在过去几百万年的时间里，气候变化与非洲的许多动物区系变化有关，乍一看，气候和物种数量的比较也暗示气候变化是这起事件的领跑者。然而，对现代食肉动物物种的研究表明，气候对现代食肉动物群落功能丰富度的影响很小。总的来说，食肉动物对气候和相关的环境变化不敏感，这与哺乳动物草食动物不同，后者依赖于植物性食物的分布，而植物性食物的分布在很大程度上取决于气候。此外，如果气候变化是罪魁祸首，那么小型食肉动物也应该减少——但它们没有。小型食肉动物的物种丰富度和功能丰富度在过去350万年的大部分时间里都保持稳定，甚至可能有所增加。
尽管如此，为了确定人类活动是否是这些食肉动物数量减少的原因，了解肉类对早期人属有多重要将会有所帮助。考古学家长期以来一直在争论这个问题。有些人认为肉类和狩猎至关重要；另一些人则认为肉类充其量只是饮食中的边缘组成部分，人族仅仅是捡拾食肉动物拒绝的一些残羹剩饭。但他们普遍认为，在早更新世时期，二百万年至一百五十万年前之间，人属确实开始从动物身上获取更多蛋白质，可能包括鱼类和贝类。
威斯康星大学麦迪逊分校的人类学家亨利·邦恩设想了向肉类饮食过渡的过程分为三个阶段，这些阶段的时间安排与早期人族之间的竞争导致许多大型食肉动物灭绝的观点非常吻合。首先，人族偶尔会使用原始石器或天然剥落的刀片屠宰骨骼。根据现有的考古证据，邦恩认为这个阶段大约发生在260万年至250万年前，他们仅有少量的能力获取肉类。第二阶段涉及更经常的屠宰，以及破开骨骼以获取内部骨髓并将富含肉类的尸体部位运送到家或类似地点的技能。邦恩估计，人族在大约230万年至190万年前达到了这个阶段，到这时，他们可以通过清道夫活动以及可能自己进行猎杀来定期获取肉类。在第三阶段，人族广泛地屠宰动物遗骸，并且可以获得完整的尸体，因为他们更擅长侵占食肉动物的猎物，或者可能是因为他们经常猎杀动物。邦恩将最后这个阶段追溯到180万年至160万年前之间。
因此，尽管他们缺乏剑齿虎和其他大型食肉动物致命的牙齿和爪子以及纯粹的体力，但人族能够通过他们快速进化的智力和社会合作来拉平竞争环境——人多力量大，即使缺乏肌肉。在食物匮乏的时期，人族相对于食肉动物，尤其是像剑齿虎这样的超肉食动物，将具有明显的优势，因为作为杂食动物，当他们的首选食物不可用时，他们可以退而求其次选择更多种类的食物。因此，在一年中最糟糕的时期，人族的竞争优势将是最大的。（剩下的所有大型食肉动物都是超肉食动物这一事实反映了，最初的超肉食动物种类比杂食动物或亚肉食动物多得多。）
发人深省的食物
像任何新兴的假设一样，这个假设也带来了一系列需要解决的问题。这些问题中最重要的是这里描述的事件发生的时间，无论是食肉动物开始走下坡路的时间，还是人类开始对它们构成竞争威胁的时间。我们需要更清晰地了解发生了什么以及何时发生，才能对因果关系得出确凿的结论。此外，科学家们不知道人族是否足够多且具有竞争力，以至于对食肉动物群落造成如此巨大的变化。
要查明食肉动物数量下降何时开始，需要发现来自250万年至200万年时间间隔的其他化石，或者使用更精细的技术来分析我们已经拥有的化石。我目前正在努力开发此类技术。我现在可以肯定地说，食肉动物的变化开始于180万年前，目前最精细的分析表明，它发生在略早于200万年前。然而，这是否可以准确地与人族进化中的事件相匹配，目前尚不清楚。尽管邦恩的时间表与我提出的情景完全兼容，但它并非没有受到挑战。其他学者怀疑前两个阶段的发生时间比他提出的要晚得多。
人族数量和竞争能力问题的解决可能永远不会到来。早期人族的这些方面目前大多是意见问题。毫无疑问，人口密度很低，但有多低尚不清楚。或许可以生成一系列关于这两个因素的模拟，以查看该假设在给定其中一个或两个的合理值的情况下是否可行。但是，关于有多少人族在周围以及他们在获取原本会落入剑齿虎腹中的猎物方面有多么成功的硬性证据，可能永远无法为科学所掌握。然而，这些数据的缺失并不能证明我的假设是错误的。
我希望那些对我的假设持怀疑态度的研究人员能够想出一些巧妙的方法来检验它。为此，这个想法的另一个方面值得一提。解释生态系统变化的尝试通常提供自下而上的视角，关注气候因素如何影响植物，以及这些生物的变化如何影响食物链的其余部分，直至顶级捕食者。我对东非大型食肉动物的假设提供了一个自上而下的视角，考虑了顶级捕食者的变化如何影响食物链底部的初级生产者，例如草和树木。
狼被重新引入黄石国家公园及其对那里居住的草食动物的影响，以及由此对公园植被的影响，为顶级捕食者变化的影响提供了一个令人震惊的例子。随着狼的数量变得更多，它们捕食的麋鹿数量减少了。反过来，这导致了植物的摄食压力减小，以及在以前草食动物特别常见的地方植被更加茂盛[参见吉姆·罗宾斯的“来自狼的教训”；《大众科学》，2004年6月]。
早期人属进入非洲的食肉动物生态位可能引发了比黄石公园发生的生态破坏更剧烈的连锁反应。虽然狼曾经是黄石公园生态系统的自然组成部分，这意味着那里的其他物种至少保留了一些对它们存在的适应性，但早期人属并没有这样的先例。人们会期望引入这样一种新的捕食者会对生态系统产生比重新引入原本就存在在那里的捕食者更大的后果。那么，或许消失的食肉动物案例中的“冒烟的枪”将不会在我们的人族祖先或大型食肉动物本身的遗骸中出现，而会在草食动物和植物的残余物中出现，当人属开始喜欢吃肉时，它们的世界被颠覆了。