1998年春日的一天，两只原产于南极洲的企鹅在曼哈顿市中心中央公园动物园的水池中相遇。它们栖息在石头上，轮流潜入清澈的水中。它们脖颈交缠，互相呼唤，然后交配。然后它们一起筑巢，准备迎接企鹅蛋。但企鹅蛋迟迟没有出现：罗伊和西洛都是雄性。
据报纸报道，动物园的饲养员罗伯特·格拉姆齐看到这对帽带企鹅夫妇将一块石头滚进巢穴并坐在上面。格拉姆齐发现另一对企鹅夫妇的一枚蛋难以孵化，便将其偷偷放入罗伊和西洛的巢穴中。罗伊和西洛轮流用它们肥厚的下腹温暖这枚蛋，34天后，一只雌性小企鹅啄破蛋壳来到这个世界。罗伊和西洛让这只灰色、毛茸茸的小企鹅保持温暖，并将反刍的食物喂进它小小的黑色喙中。
像大多数动物物种一样，企鹅倾向于与异性配对，这是显而易见的原因。但研究人员发现，同性配对在动物王国中出人意料地普遍。罗伊和西洛属于多达 1500 种野生和圈养动物中的一种，这些动物已被观察到有同性恋行为。研究人员在雄性和雌性、年老和年轻、群居和独居的生物中，以及从昆虫到哺乳动物的进化树分支上都观察到了这种同性恋行为。
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然而，与大多数人类不同，单个动物通常不能被归类为同性恋或异性恋：一只进行同性调情或建立同性伴侣关系的动物不一定回避异性恋的相遇。相反，许多物种似乎天生就有同性恋倾向，这在它们的社会中是常规的一部分。也就是说，可能没有严格意义上的同性恋动物，只有双性恋动物。“动物不做性身份认同。它们只是做爱，”英国巴斯大学的社会学家埃里克·安德森说。
尽管如此，对不同物种同性恋活动的研究可能会阐明这种行为的进化起源。例如，研究人员现在揭示，动物可能会进行同性配对以化解社会紧张关系，更好地保护它们的幼崽，或在异性伴侣不可用时保持繁殖力——或者仅仅是因为它很有趣。这些观察结果向一些人表明，双性恋是动物的自然状态，或许也包括智人，尽管大多数人认为性取向界限是理所当然的。“[在人类中] 同性恋和异性恋的类别是社会构建的，”安德森说。
更重要的是，包括企鹅在内的一些物种的同性恋现象在圈养环境中似乎比在野外更为常见。科学家说，圈养可能会引发同性恋行为，部分原因是异性伴侣稀缺。此外，封闭的环境会提高动物的压力水平，导致更强烈的缓解压力的冲动。同样的一些影响可能会鼓励一些研究人员称之为人类在监狱或运动队等同性环境中的“情境性同性恋”。
化解冲突
对动物同性恋的现代研究可以追溯到 19 世纪后期对昆虫和小动物的观察。例如，1896 年，法国昆虫学家、鲁昂自然科学之友协会和博物馆的亨利·加多·德·凯维尔发表了一幅两只雄性金龟子交配的图画。然后在 20 世纪上半叶，多位研究人员描述了狒狒、束带蛇和巴布亚企鹅等物种的同性恋行为。那时，科学家普遍认为动物之间的同性恋行为是不正常的。在某些情况下，他们通过例如阉割动物或给它们做脑叶切除术来“治疗”这些动物。
然而，至少有一份早期报告不仅是描述性的，还深入了解了这种行为可能的起源。在 1914 年的实验室实验中，在加利福尼亚州蒙特西托执业的精神病理学家吉尔伯特·范·塔塞尔·汉密尔顿报告说，20 只日本猕猴和两只狒狒的同性恋行为主要发生在与潜在敌人讲和的方式中。在《动物行为杂志》上，汉密尔顿观察到雌性向更占优势地位的同性猕猴提供性行为：“当雌性受到另一只雌性的威胁时，同性恋行为的发生频率相对较高，但很少表现为对性饥渴的反应。” 他还写道，在雄性中，“成熟雄性和未成熟雄性之间的同性恋联盟可能对未成熟雄性具有防御价值，因为它们确保在受到攻击时获得成年防御者的帮助。”
最近，一些研究倭黑猩猩（黑猩猩的近亲）的研究人员得出了类似的结论。倭黑猩猩非常滥交，大约一半的性活动涉及同性伴侣。雌性倭黑猩猩经常互相摩擦生殖器，以至于一些科学家认为它们的生殖器进化是为了促进这种活动。行为生态学家、加州大学河滨分校的玛琳·祖克在她 2002 年出版的《性选择：我们能从动物身上学到什么以及不能学到什么》一书中写道，雌性倭黑猩猩的阴蒂“位于前方，这可能是因为选择有利于在雌性之间常见的生殖器-生殖器摩擦期间最大限度地刺激的位置”。人们观察到雄性倭黑猩猩互相爬跨、爱抚甚至进行口交。
这种行为似乎可以缓解社会紧张关系。在《倭黑猩猩：被遗忘的猿类》（加利福尼亚大学出版社，1997 年）一书中，埃默里大学灵长类动物学家弗朗斯·B·M·德瓦尔和他的合著者摄影师弗朗斯·兰廷写道，“当一只雌性倭黑猩猩击打幼崽，而幼崽的母亲前来保护它时，问题可以通过两只成年倭黑猩猩之间强烈的 GG 摩擦来解决。” 德瓦尔观察到数百起此类事件，表明这些同性恋行为可能是一种普遍的维持和平策略。“同性恋行为越多，物种就越和平，”挪威奥斯陆大学自然历史博物馆的学术顾问佩特·博克曼断言。“倭黑猩猩是和平的。”
事实上，这种行为对于倭黑猩猩的社会化至关重要，以至于它构成了年轻雌性倭黑猩猩进入成年的成人礼。倭黑猩猩以大约 60 只为一群生活在一个母系社会中。雌性倭黑猩猩在青春期离开群体，并通过与其他雌性倭黑猩猩的梳理毛发和性接触获得进入另一个倭黑猩猩氏族的资格。这些行为促进了联系，并为新加入者带来了保护和获得食物等好处。
保卫巢穴
在一些鸟类中，同性结合，特别是雄性之间的同性结合，可能已经进化为一种育儿策略，以提高幼崽的存活率。“在黑天鹅中，如果两只雄性黑天鹅彼此找到并筑巢，它们会非常成功地筑巢，因为它们比一雄一雌更强壮，”博克曼说。他说，在这种情况下，“拥有一个同性伴侣实际上会作为一种明智的生活策略而获得回报。”
在其他情况下，当不可能进行异性配对时，雌性父母之间的同性结合可以提高后代的存活率。在被称为蛎鹬的鸟类中，对雄性配偶的激烈竞争将使一些雌性单身，如果不是因为一雄多雌的三口之家。在 1998 年发表在《自然》杂志上的一项研究中，时任荷兰格罗宁根大学动物学家迪克·赫格和遗传学家罗布·范·特勒伦观察到，大约 2% 的蛎鹬繁殖群体由两只雌性和一只雄性组成。赫格和范·特勒伦在其中一些家庭中发现，雌性倾向于分开筑巢并争夺雄性，但在另一些家庭中，所有三只鸟共同守护一个巢穴。在后一种情况下，雌性通过互相爬跨以及爬跨雄性来建立联系。合作型三口之家比竞争型三口之家产生更多的后代，因为这样的巢穴得到更好的照料，并且受到更好的保护，免受捕食者的侵害。
这些安排表明了稳定社会关系的进化适应性，无论其类型如何。斯坦福大学生物学家琼·E·拉夫加登认为，进化生物学家倾向于过于坚持达尔文的性选择理论，因此在很大程度上忽视了联系和友谊对动物社会及其幼崽生存的重要性。“[达尔文] 将繁殖等同于寻找配偶，而不是关注后代是如何自然抚养长大的，”拉夫加登说。
后代的保护、社会联系和避免冲突可能不是动物自然而然地建立同性关系的唯一原因。博克曼说，许多动物这样做仅仅是“因为它们想这样做”。“人们将动物视为按照基因指令行事的机器人，但动物有感情，它们会对这些感情做出反应。” 他补充说，“只要它们感到[性]冲动，它们就会去追求它。”
最近的一项发现表明，同性恋行为可能如此普遍，因为它根植于动物的大脑线路——至少在果蝇的情况下是这样。在今年早些时候发表在《自然神经科学》杂志上的一项研究中，伊利诺伊大学芝加哥分校的神经科学家大卫·E·费瑟斯通和他的同事发现，他们可以通过操纵一种名为“性别盲”的蛋白质的基因来开启果蝇的同性恋倾向，“性别盲”蛋白质调节分泌和响应神经递质谷氨酸的神经元之间的通讯。
携带突变性别盲基因（使蛋白质水平降低约三分之二）的雄性果蝇异常地被其他雄性果蝇散发出的化学信号所吸引。结果，这些突变雄性果蝇向其他雄性求爱并试图与之交配。作者写道，这一发现表明，野生果蝇可能预先连接了异性恋和同性恋行为，但性别盲蛋白质抑制了促进同性恋行为的基于谷氨酸的回路。这种大脑结构可能使同性恋行为很容易浮出水面，从而支持了这样一种观点，即在某些情况下，同性恋行为可能赋予进化优势。
圈养效应
在一些不太合群的物种中，同性恋行为在野生动物中几乎闻所未闻，但在圈养环境中可能会浮出水面。野生考拉大多是独居动物，似乎是严格的异性恋。但在 2007 年的一项研究中，澳大利亚布里斯班昆士兰大学的兽医科学家克莱夫·J·C·菲利普斯和他的同事观察到，在龙柏考拉保护区的同性围栏中生活的雌性考拉中有 43 例同性恋活动。这些圈养的雌性考拉发出雄性交配的尖叫声，并互相交配，有时会参与多达五只考拉的多次交配。菲利普斯说：“在圈养环境中，同性恋活动的行为肯定得到了增强。”
他认为雌性考拉这样做部分是由于压力。动物在封闭的栖息地中经常会感到压力，并可能进行同性恋行为以缓解这种紧张感。菲利普斯认为，缺乏雄性伴侣也可能起了一定的作用。当雌性考拉处于发情期时，它们的卵巢会释放性激素雌激素，从而引发交配行为——无论雄性是否在场。这种硬连线的交配冲动，即使与雌性伴侣表达，也可能是适应性的。菲利普斯说：“同性恋行为保留了性功能，”使动物能够保持其生殖能力和对性活动的兴趣。在雄性中，这种好处甚至更加明显：同性恋行为刺激精液的持续产生。
人们还认为，缺乏异性伴侣有助于解释动物园中企鹅同性恋的普遍性。除了美国的一些同性恋企鹅配对外，2004 年日本动物园还形成了 20 对同性恋企鹅伴侣。东京立教大学动物生态学家上田启介说，这种行为“在企鹅的自然栖息地中非常罕见”。因此，上田推测，这种行为——包括雄性配对和雌性配对——是由于动物园中性别比例失衡造成的。
研究人员还发现了家养牛同性恋行为的其他原因——这种行为非常普遍，以至于农民和动物育种者为此开发了术语。“公牛行为”指的是雄性成对爬跨，“母牛发情”是其雌性对应行为。对于母牛来说，这种行为不仅仅是一种缓解压力的方式。这是一种发出性接受信号的方式。雌性互相爬跨以向公牛发出它们准备好交配的信号——在圈养环境中，这可能会让育种者知道何时引入合适的异性伴侣。
菲利普斯根据他对马来西亚野牛（家养牛的野生同类）的研究断言，野生牛的同性爬跨行为要罕见得多。“牛是在森林中进化的，因此视觉信号对它们来说不会有用，”他说。
压力和更多同性伴侣的可用性可能同样促成了自称异性恋的人类在军队、监狱和运动队等环境中发生同性恋行为的做法。在今年发表在《性角色》杂志上的一项研究中，安德森发现，在美国各大学就读的 49 名异性恋前高中足球运动员中，有 40% 的人至少有过一次同性恋经历。这些经历包括从亲吻到口交，再到包括女性在内的三人行。安德森声称，在团队运动中，同性恋“没什么大不了的，而且它增加了团队成员之间的凝聚力”。“感觉很好，[运动员] 们会建立联系。”
在监狱或战区等压力大的同性环境中，异性恋者可能会进行同性恋行为，部分原因是为了缓解紧张情绪。“同性恋主要出现在群居物种中，”博克曼说。“它使群体生活更容易，而监狱群体生活非常困难。”
改变的空间
近几十年来，动物园官员试图通过使围栏更像动物的自然栖息地来最大限度地减少圈养的压力。在 20 世纪 50 年代，动物园动物生活在光秃秃的围栏中的铁栅栏后面。但自 20 世纪 70 年代后期以来，动物园的家园变得更加宜居，包括更多的开放空间，以及代表动物自然栖息地的植物和壁画。动物园和水族馆协会 (AZA) 规范了从笼子尺寸到动物垫料的一切事物。AZA 还概述了圈养动物的丰富活动：例如，史泰登岛动物园的两只金棕色远东豹经常玩纸制斑马，这是一种它们从未在现实中见过的动物。
研究人员希望这些改进可能会影响动物的行为，使其更像野外动物的行为。更宜居条件的一个可能迹象可能是同性恋率更符合同物种野生成员的同性恋率。然而，有些人反对动物园管理员应该阻止或劝阻他们照顾的动物的同性恋行为的观点。
虽然圈养可能会在某些动物物种中产生看似异常高的同性恋活动水平，但人类的同性环境可能会引发其他环境倾向于抑制的正常倾向。也就是说，一些专家认为，人类像其他一些动物一样，天生就是双性恋。“我们应该称人类为双性恋，因为这种排他性同性恋的观点对人类来说是不准确的，”拉夫加登说。“同性恋与异性恋在不同文化和历史中混合在一起。”
即使是与罗伊配对六年之久的企鹅西洛也表现出这种性取向的可塑性。2004 年春日的一天，一只名叫斯克拉皮的雌性帽带企鹅——从圣地亚哥海洋世界移植而来——引起了他的注意，他突然离开罗伊去追求她。与此同时，罗伊和西洛的“女儿”探戈继承了她父亲们的传统。她选择的伴侣：一只名叫塔祖尼的雌性企鹅。
本文最初以标题“双性物种”印刷。